Fenomén stolbur - teď už i na cukrové řepě

03. 11. 2025 Prof. RNDr. Milan Navrátil, CSc., Mgr. Dana Šafářová, Ph.D.; Univerzita Palackého v Olomouci Choroby Zobrazeno 351x

Fytoplazmy jsou patogenní mikroorganizmy, představující monofyletickou skupinu v rámci bakterií třídy Mollicutes. Kolonizují sítkovice cévnatých rostlin, méně často pak průvodní parenchymatické buňky. Buňky fytoplazem nemají pevnou buněčnou stěnu, jsou obklopeny pouze jednou membránou. V důsledku toho jsou tyto buňky pleomorfní a jejich tvar je kulovitý–oválný o velikosti 200–800 nm. Přenos fytoplazem se uskutečňuje výhradně prostřednictvím hmyzích vektorů z řádu polokřídlí (Hemiptera), což jsou zejména křísi (Auchenorrhyncha), mery (Psylloidea) a ploštice (Heteroptera).

Fytoplazma stolburu (podskupina 16SrXII-A), vědecký název Candidatus Phytoplasma solani, je v Evropě spojována se závažným onemocněním rostlin a kulturních plodin, označovaným jako stolbur neboli bois noir (Bertaccini, 2022). Napadá široký okruh hostitelů, mezi které patří i ekonomicky významné plodiny, jako jsou rajče, paprika a brambor z čeledi Solanaceae, réva vinná, celer a nejnověji i řepa cukrovka (Quaglino et al., 2013, Šafářová et al., 2010, Contaldo et al., 2021, Fialová et al., 2009, Navrátil et al., 2009).

Výskyt fytoplazmy stolburu v ČR

V ČR byl stolbur mimořádně rozšířen až do 50. let 20. století (Blattný, 1958; Kosljarová a Bojňanský, 1969; Fargašová a Bojňanský, 1992). Poté až do konce století nebyl jeho výskyt zaznamenán. Šíření stolburu bylo opět pozorováno od roku 2003, nejprve ojediněle, později extenzivně, především v zelinářských a vinařských oblastech jižní Moravy. Lokální epidemie stolburu byly zaznamenány na paprice (Capsicum annuum), rajčeti (Solanum lycopersicum), celeru (Apium graveolens) a révě vinné (Vitis vinifera), na které vyvolává fytoplazmové žloutnutí a červenání listů révy (bois noir). Jejich výskyt byl spojen s rozšířením zdrojů infekce, tj. infikovaných rezervoárových rostlin svlačce rolního (Convolvulus arvensis) a kopřivy dvoudomé (Urtica dioica), a hlavního vektora, křísa žilnatky vironosné (Hyalesthes obsoletus) (Navrátil et al., 2009, Šafářová et al., 2011, Landi et al., 2015). Tento vektor ale není jediný, na přenosu fytoplasmy stolburu se v ČR, i jinde v Evropě, mohou podílet také další druhy křísů a mer (Trivellone et al. 2018).

Fytoplazma stolburu a řepa

Cukrová řepa (Beta vulgaris subsp. vulgaris) se využívá k produkci cukru a bioetanolu, které jsou důležitými komoditami světového trhu, je také možné její využití při výrobě bioplynu. V ČR se cukrová řepa pěstuje na více než 60 tis. ha s výnosem více než 70 t/ha.

Poměrně dlouho jsou známá různá onemocnění souhrnně označovaná jako žloutenky cukrové řepy. Nejčastěji jsou spojována s virovými infekcemi, které jsou přenášeny několika druhy mšic a vedou ke snížení kvality porostu a snížení kvality bulev této hospodářsky významné plodiny. V podmínkách ČR jsou významnými především virus žloutenky řepy (beet yellows virus, BYV) a virus mírného žloutnutí řepy (beet mild yellowing virus, BMYV) (Bittner, 2012, Kocourek and Chochola, 2024).

Kromě žloutenek virového původu se jako závažná jeví onemocnění s obdobnou etiologií, vyvolaná bakteriemi a přenášená hmyzími vektory. Velmi významným je syndrom nízké cukernatosti řepy (syndrome des basses richesses, SBR). Jeho typickými příznaky, které se objevují na konci léta (začátkem září), jsou předčasné žloutnutí listů, zužování nových listů a jejich proliferace a nekrotické změny ve vaskulárním systému kořenů rostlin. V důsledku toho dochází k významným nežádoucím ekonomickým dopadům, tj. ke snižování výnosu bulev a obsahu cukru v nich, což se negativně promítá i do výnosu při následném zpracování v cukrovarnickém průmyslu. Choroba SBR byla poprvé popsána v 90. letech ve Francii (Gatineau et al., 2002). Její výskyt a šíření byly v průběhu let zaznamenány i v dalších evropských zemích, např. v Maďarsku (2005), Německu (2009) a Švýcarsku (2017) (EPPO, 2024), (Behrmann et al., 2022, Lang et al., 2020, Mahillon et al., 2022, Schaerer et al., 2019, Schrader and Wilstermann, 2019).

SBR je spojována se dvěma různými, obligátně vnitrobuněčnými bakteriálními patogeny osídlujícími floém, a to Candidatus Arsenophonus phytopathogenicus (CAp) a výše zmíněnou fytoplazmou stolburu (Candidatus Phytoplasma solani, CPs) (Bressan et al., 2011, Weintraub a Beanland, 2006). Za hlavní příčinu onemocnění je ale považována gama-proteobakterie CAp. Jediným zatím známým vektorem CAp je křís žilnatka rákosní (Pentastiridius leporinus, Hemiptera: Cixiidae, obr. 1), u které je znám jak vertikální, tak horizontální přenos původce choroby.

Dospělci kladou vajíčka do půdy (incidence patogenu u vajíček je až 30 %) poblíž kořenů cukrové řepy, na nichž se následně vyvíjejí nymfy. Ty v dalším roce dokončují svůj vývoj na druhém hostiteli, obvykle ozimé pšenici, z něho se pak přesouvají zpět na řepu, kde dokončují svůj životní cyklus. Žilnatka přenáší bakterii perzistentně, infikují se již nymfy sáním na infikovaných rostlinách. Situace je komplikovaná také tím, že žilnatky mohou uskutečňovat celý svůj životní cyklus nebo jeho část i na jiných rostlinách - častou hostitelskou rostlinou je pro žilnatku rákosní ve střední Evropě rákos (Phragmites australis) (Bressan et al., 2011, Bressan et al., 2009, Behrmann et al., 2022, Bressan et al., 2010, Holzinger et al., 2003, Bressan, 2014). Z kulturních plodin mimo řepu se potenciálně významným hostitelem jeví brambor, který je stejně jako řepa hostitelem nejen CAp, ale i fytoplazmy stolburu (CPs) (Rinklef et al., 2024, Behrmann et al., 2023, Therhaag et al., 2024).

Druhou bakterií spojovanou s SBR je právě fytoplazma stolburu. Samotná fytoplazma vyvolává podobné příznaky jako ty, které jsou asociovány s CAp. V Srbsku byla spojena s již dříve známým, ale epidemiologicky málo objasněným onemocněním, označovaným jako gumovitost kořenů cukrové řepy (rubbery taproot disease, RTD) (Ćurčić et al., 2021). Typickými příznaky této choroby jsou žloutnutí a nekróza nejstarších listů, počínaje jejich okraji, kůlový kořen vadne a stává se gumovitým. Negativní hospodářský dopad má zejména gumovitost bulev, která přetrvává i po sklizni a brání dalšímu zpracování cukrové řepy, což může vést k odmítnutí vykoupení šarže cukrovary (z technologických důvodů). Zajímavá je i skutečnost, že v řepě vykazující symptomy RTD byla v Srbsku a na Slovensku detekována pouze fytoplazma stolburu, zatímco v Německu byly zjištěny obě bakterie (Duduk et al., 2023). Role fytoplazmy CPs v epidemiologii syndromu nízké cukernatosti řepy není zatím zcela jasná. Fytoplazma by mohla hrát roli vstupního, primárního infekčního agens, které umožňuje efektivní infekci právě proteobakterií CAp.

S přibývajícími záchyty onemocnění SBR v Evropě je diskutována otázka jeho škodlivosti. Ve Francii byly zaznamenávány lokální epidemické výskyty na území o rozloze 1 tis.–2 tis. ha, s frekvencí napadení 10–100 %, kdy došlo ke snížení výnosu cukrové řepy až o 50 % (Bressan et al., 2008). Podobně v Německu, kde bylo zasaženo více než 40 tis. ha, došlo ke snížení výnosů v průměru o 25 % a cukernatosti o 5 % (Lang et al., 2020). V Srbsku se u šířícího se onemocnění RTD v produkčních plochách vyskytovalo 5 % infikovaných rostlin a jejich výskyt na experimentálních pozemcích v jednotlivých letech kolísal (3,3–23,7 %).

Obr. 1: Přenašeči fytoplazmy stolburu, křísi z čeledi žilnatkovití (Cixiidae)
a) žilnatka vironosná (Hyalesthes obsoletus), b) žilnatka pětikýlná 
(Reptalus quinquecostatus), c) žilnatka rákosní ≥ (Pentastiridius leporinus), 
d) žilnatka rákosní ī (Pentastiridius leporinus)

Výskyt fytoplazmy stolburu na cukrové řepě na Slovensku a v ČR

V letech 2023 a 2024 byl proveden orientační průzkum výskytu stolburu na cukrové řepě. V ojedinělých případech byl lokálně zaznamenán až 100 % výskyt rostlin vykazujících typické příznaky, jako jsou chlorotické a nekrotické změny na listech, vadnutí a odumírání starších listů a gumovitost kůlového kořenu (obr. 2, 3). CPs byla pomocí polymerázové řetězové reakce (PCR) detekována v cca 30–90 % těchto rostlin (tab. 1). Vyplývá z toho, že podobné příznaky, jako vyvolává CPs, zejména změny na listech, mohou vyvolat i jiné patogeny, např. viry. Na druhé straně byly zaznamenány i na CPs pozitivní a zároveň bezpříznakové rostliny. Kromě fytoplazmy stolburu byla ojediněle detekována i přítomnost fytoplazmy žloutenky aster (Candidatus Phytoplasma asteris).

Jako potenciální vektory CPs na cukrové řepě se kromě žilnatky vironosné (Hyalesthes obsoletus) jeví zejména žilnatka rákosní (Pentastiridius leporinus), která přenáší bakterie CPs a CAp na cukrovce a bramborách v západní Evropě včetně Německa (Behrmann et al., 2022, Therhaag et al., 2024), a žilnatka pětikýlná (Reptalus quinquecostatus), potvrzená jako vektor CPs na cukrové řepě v souvislosti s kalamitním výskytem RTD v Srbsku (Kosovac, et al. 2023, Duduk et al., 2023). Všechny tři druhy žilnatek jsou v ČR původní a v současnosti lokálně hojné hlavně v relativně teplých oblastech (jižní Morava, střední a severozápadní Čechy). Jedná se o polyfágy, schopné vývoje na celé řadě rostlin v různých typech otevřených biotopů, mezi kterými zřejmě dokáží přelétávat. Žilnatka vironosná preferuje ruderální stanoviště a své optimální podmínky nachází v plevelných společenstvech na okrajích polí, cest, ve vinicích anebo v porostech kopřiv podél křovin. Žilnatka pětikýlná se přirozeně vyskytuje i v suchých nebo střídavě vlhkých travních porostech na loukách, pastvinách či v ovocných sadech. Žilnatka rákosní oproti oběma ostatním druhům v přirozených podmínkách preferuje vlhčí stanoviště, obzvláště rákosiny. Role těchto a případně i dalších druhů křísů při přenosu CPs na cukrové řepě v podmínkách České republiky však musí být teprve vyjasněna terénním výzkumem, protože údaje o jejich výskytu v kulturách cukrové řepy na našem území zatím schází.

Tab. 1: Výskyt fytoplazmy stolburu na cukrové řepě na Slovensku a v ČR

Pozn.: ¹Duduk et al. 2024, ²autoři PřF UPOL

Obr. 2: Kořen cukrové řepy napadené fytoplazmou stolburu je gumovitý a ohebný

Obr. 3: Porost cukrové řepy napadený fytoplazmou stolburu

Závěr

V současnosti v Evropě dochází k šíření CPs na řepě cukrovce. Údaje o jejím výskytu v Srbsku, Maďarsku a v posledních letech i na Slovensku potvrzují, že se jedná o významného patogena řepy cukrovky, a zároveň naznačují, že je jenom otázkou času, kdy dojde k lokálním epidemiím i v ČR. Detekce CPs na cukrové řepě v ČR v letech 2023 a 2024 toto potvrzuje.

Přímá ochrana proti vnitrobuněčným bakteriím není možná, proto se musíme spolehnout na redukci zdrojů infekce CPs, zejména dvouděložných vytrvalých plevelů (např. svlačce rolního a kopřivy dvoudomé), a na omezování vektorů. Použití insekticidů pro redukci jejich populací bude pravděpodobně málo efektivní, vzhledem k postupnému náletu jedinců do porostu řepy z okolních biotopů, nehledě na environmentální hlediska. Vektory by mohly být omezeny i agrotechnickými opatřeními.

Návrh optimálních preventivních opatření, omezujících výskyt a šíření CPs a jejího negativního dopadu na výnos a kvalitu produkce, vyžaduje lépe porozumět biologickým i environmentálním faktorům spojených s tímto patogenem a jeho vektory v podmínkách střední Evropy. Komplexní výzkum SBR a RTD mohou doplnit chybějící poznatky i urychlit získání tolerantních, případně rezistentních odrůd, které představují perspektivní řešení problému.

Literatura je k dispozici u autorů článku.

Prof. RNDr. Milan Navrátil, CSc., Mgr. Dana Šafářová, Ph.D.; Univerzita Palackého v Olomouci
Mgr. Igor Malenovský, Ph.D.; Masarykova univerzita, Brno
foto: 1 - I. Malenovský, 2,3 - V. Bittner