Nádorovitost kořenů brukvovitých - celkový pohled

01. 08. 2025 Mgr. Veronika Konradyová, Ph.D.; Česká zemědělská univerzita v Praze Choroby Zobrazeno 2369x

Nádorovitost kořenů brukvovitých, někde známá jako boulovitost, je choroba, které si zpočátku pěstitel většinou nevšimne. Až když začnou nadzemní části uvadat a zakrsat, začne většinou pátrání po příčině, která vede ke kořenů. Z půdy mohou vystupovat ztloustlé kořenové krčky a po vytržení rostliny se objeví velký zdeformovaný kořen, který se vlivem působení patogena zcela přeměnil na útvar zvaný nádor (obr. 1).

Tato deformace je způsobena půdním patogenem Plasmodiophora brassicae Wor., který napadá zejména rostliny z čeledi brukvovitých (Brassicaceae) - 330 rodů a 3 700 druhů s výjimkou křenu selského. V minulosti byl patogen řazen mezi prvoky, dnes se v systému nachází na pomezí živočišné a rostlinné říše (říše Rizaria).

Příznaky napadení patogenem Plasmodiophora brassicae a podmínky výskytu

Nádory a deformace na kořenech napadených rostlin jsou způsobené nadměrným zvětšením buněk hostitele, které je regulované zvýšenou tvorbou fytohormonů (hlavně auxiny a cytokininy). Poškození začíná na postranních kořenech, silně napadené rostliny mají zcela deformovaný hlavní kořen. Nastává vadnutí, žloutnutí, někdy až antokyanové (červené) zbarvení listů, postižené rostliny pak většinou nepřežijí zimu. Deformace kořene způsobují destrukci vodivých pletiv, napadené rostliny mají porušený transport vody a živin. Poškození se odvíjí od termínu infekce, časně infikované rostliny mají zcela deformovaný hlavní kořen, který může mít oválný tvar, viditelný i nad zemí (obr. 2). Později infikované rostliny mají nádory spíše na postranních kořenech. Po uhynutí rostliny se nádory rozpadají a do půdy se uvolňují trvalé spory. Pozor je potřeba dát na záměnu s hálkami způsobenými krytonoscem zelným, které jsou na kořenovém krčku a mají uvnitř vždy malou dírku a uvnitř larvu (obr. 3).

Optimální podmínky pro výskyt nádorovitosti jsou teplota půdy mezi 18–24 °C (při teplotách po 12 °C dochází k inhibici klíčení spor), půdní vlhkost 70–90 % vodní kapacity a pH 4,5–6, tedy spíše kyselé. Infekci vyvolává obvykle 10–50 spor/g půdy (1 spora/10 g). Z 1 g nádoru se uvolní až 1 mld. spor.

Obr. 1: Kořen řepky s nádorem způsobeným patogenem P. brassicae

Obr. 2: Nadzemní symptomy - červenání a ztlustlý kořenový krček, způsobené nádorovitostí

Obr 3: Hálky krytonosce zelného s larvou na kořenovém krčku řepky

Životní cyklus

Životní cyklus P. brassicae je rozdělen na primární a sekundární fázi (schéma 1). Vitalita spor je v půdě zachována po dlouhou dobu (15–20 let). Trvalé spory v půdě klíčí a dochází k uvolnění pohyblivých zoospor, které vyhledávají kořenové vlásky, zde dochází k primární infekci. Primární fáze probíhá jak u náchylných, tak u rezistentních odrůd. V kořenovém vlásku vzniká útvar, v němž se vyvíjejí sekundární zoospory, které se opět uvolňují do půdy. V půdě dochází ke splývání zoospor a nastává sekundární fáze infekce. Sekundární zoospory pronikají do hlavního kořene hostitele. Opět vzniká speciální útvar, který vyvolává abnormální zmnožení a zvětšení buněk - tedy tvorbu nádoru. Následně dochází k tvorbě tlustostěnných trvalých spor, které vyplňují buňky zduřelých pletiv (obr. 4). U rezistentních odrůd sekundární fáze neprobíhá a nedochází ke vzniku nádorů.

Obr. 4: Trvalé spory v kořenových buňkách:
A) příznaky nádorovistosti na kořeni Arabidopsis 24 dní po inokulaci (dpi),
B) snímky spor v buňce kořenového kortexu z konfokálního skenovacího mikroskopu; kořeny byly barveny barvivy pro zjištění životnosti spor HCS LipidTox Green (HLG) a Calcofluor white (CFW),
C) snímky transmisní elektronové mikroskopie (TEM) kortikálních buněk inokulovaných kořenů (24 dpi); v kortikálních buňkách byla detekována mnohojaderná sekundární plazmodia nebo sférické klidové spory,
D) TEM snímky spor P. brassicae v buňce kořenové kůry při 24 dpi; spory v klidu byly kulovité a na povrchu pokryté tuhými ostny; klíčící spory jsou označeny šipkami, L = kapičky lipidu, N = jádra a S = granule škrobu; měřítko = 5 um, (Lijiang Liu; Li Qin; Zhuqing Zhou; Wilhelmina G. H. M. Hendriks; Shengyi Liu; Yangdou Wei; 2020).

Schéma 1: Životní cyklus P. brassicae je rozdělen na primární a sekundární fázi

Rozšíření ve světě

Celosvětově se nádorovitost vyskytuje hlavně v mírném pásmu a působí největší škody v Evropě, Asii, S. Americe a Austrálii. Významné škody působí také v J. Americe, J. Africe a Indonésii (mapa 1). V Evropě, stejně jako ve světě, kopíruje rozšíření historické oblasti pěstování zelí a brukvovité zeleniny, ze které se pak choroba rozšířila na řepku. Ve Francii se chorobě přezdívalo zelný syfilis, v Polsku pak kýla kapusty. V roce 1878 byl pak patogen popsán ruským vědcem Woroninem.

Významný výskyt je zaznamenám v sousedním Německu, hlavně na severu země a ve střední části v oblasti Severního Porýní Vestfálska a Dolního Saska, několik lokalit je hlášeno i z jihu z Bavorska. V Polsku je největší výskyt opět na severu a pak na jihu podél hranic s ČR. Ve Francii je nejvíce postižených lokalit v přímořské Bretani a v Burgundsku, které sousedí se Švýcarskem. Významné škody působí patogen i ve Velké Británii v oblasti střední a severní Anglie a ve Skotsku. Lokality s výmaznými škodami byly zaznamenány i na jihu Dánska a na jihu Švédska v okolí Malmö, hlavně v oblastech, kde se ve Švédsku ještě pěstuje ozimá řepka.

Z rozšíření mimo Evropu je velmi významný výskyt v Kanadě, hlavně v prérijní provincii Alberta v okolí města Edmonton. Tato oblast je významným kanadským pěstitelským regionem s úrodnými černozeměmi a patogen zde zaznamenal rapidní šíření, které je dobře zdokumentováno. V roce 2003 byla zaznamenána 1. pole s výskytem a v roce 2023 se patogen vyskytuje již na 1 500 polích.

Mapa 1: Monitoring výskytu Plasmodiophora brassicae z let 2011–24 (spolupráce s SPZO)

Rozšíření v České republice

Na našem území se výzkumu v 80. letech věnoval doktor Rod, který provedl velký monitoring na zelenině. Zjistil, že ročně bylo zasaženo 3–4 tis. ha (včetně Slovenska). Nejvíce to byly okresy Mělník, Litoměřice, Pardubice, Hradec Králové, Olomouc, Prostějov, Brno-město. Bez výskytu byly pouze některé menší lokality středních Čecha jižní Moravy. Procentuálně se jednalo o 30 % ploch květáku, 14 % ploch hlávkového zelí a hlávkové kapusty, 12 % kedlubnů, v průměru více než 18 % ploch veškeré brukvovité zeleniny. Celkové roční ztráty představovaly produkci brukvovité zeleniny na 500 ha.

V roce 2011 se začaly objevovat první pole řepky s příznaky odpovídající nádorovitosti. Patogen se na nového hostitele rozšířil kvůli přeměně produkčních ploch se zeleninou na řepková pole. V této sezoně bylo hlášeno 13 napadených lokalit z Libereckého kraje, 12 z Královéhradeckého, 10 z Moravskoslezského, 3 z Vysočiny, 5 z Jihočeského kraje a 1 z Karlovarského kraje. Celkem tedy 44 lokalit. Tento již 13letý monitoring probíhá na základě hlášení Agronomické služby Svazu pěstitelů a zpracovatelů olejnin (mapa 2). Do roku 2015 bylo nahlášeno celkově 130 napadených lokalit a po aktualizaci v loňském roce 2024 je to již 180 lokalit v 11 krajích a 40 okresech (mapa 3). Svaz pěstitelů a zpracovatelů olejnin provedl v roce 2023 na základě hlášení také odhad postižené plochy. Nejvíce zasažený je Moravskoslezský region s cca 6 tis. ha (32 %), následuje Jihočeský region se 650 ha (5 %) a Královéhradecky - 400 ha (2,2 %) (tab. 1). Postižených ploch je pravděpodobně ještě více, protože ne všichni pěstitelé jsou členové SPZO a mnoho zemědělců výskyt choroby na svých polích tají, protože ji mylně považují za karanténní.

Mapa 2: Výskyt patotypů z monitoringu v roce 2016 (Řičařová et al., 2016)

Mapa 3: Celosvětové rozšíření patogena P. brassicae (EPPO database)

Tab. 1: Odhad plochy řepky postižené nádorovitostí brukvovitých (P. Baranyk, SPZO)

Patotypy

Terminologie je v tomto ohledu poměrně složitá. Termín „patotyp“ P. brassicae se používá místo termínu „rasa“. Ten nemůže být u P. brassicae používán, protože označuje geneticky uniformní populaci, která se u tohoto patogenu nevyskytuje. Termín „populace“ se pak používá pro soubor spor získaných ze zamořené půdy nebo infikovaného rostlinného materiálu, který se používá pro inokulaci diferenčních rostlin. To jsou vybrané rostlinné druhy se specifickou reakcí na P. brassicae - přítomnost/absence nádorů. Různé reakce souboru diferenčních rostlin pak určují jednotlivé patotypy. Populace P. brassicae jsou tedy geneticky různorodé a jsou kombinací několika patotypů. Více než jeden patotyp se může vyskytnout i v jednom nádoru.

V průběhu let byly sestaveny 3 základní sety na rozlišení patotypům, všechny další sety z nich pak vychází. První set z USA podle Williamse (1966) obsahuje 4 rostlinné druhy a rozlišuje 32 patotypů. Druhý set podle Buczackého (1975) je evropský diferenční systém (ECD), obsahuje 15 druhů (3 genetické skupiny po 5 rostlinách), zapisuje se v tripletech podle těchto skupin (př. ECD 16/14/31). Celkem tento systém obsahuje 32 768 kombinací. Poslední systém je dle Somého (1996), používá 3 druhy a rozlišuje 8 patotypů. V tabulce 2 a na mapě 3 jsou uvedeny patotypy vyskytující se v ČR určené při monitoringu v roce 2016.

Tab. 2: Patotypy v ČR dle sytému Williamse (1966), ECD (1975) a. Somé (1996)

Pozn.: Monitoring: Konradyová a kol. 2016 (Řičařová et al., 2016)

Diagnostika

Nejjednodušší diagnostickou metodou je použití bioeseje, tedy že vnímavé rostliny se vysejí do zeminy s podezřením na přítomnost P. brassicae a za 5–6 týdnů je provedeno vyhodnocení na přítomnost/nepřítomnost nádorů na kořenech. Jako vnímavá rostlina bývá používané čínské zelí cv. Granaat, u kterého je prokázáno, že je univerzální hostitel pro všechny známé patotypy P. brassicae. Tato metoda je použitelná u zeminy s koncentrací od 1 tis. spor/g.

Dalším diagnostickým nástrojem je mikroskopické vyšetření kořenových vlásků a kořenové kůry na přítomnost infekce P. brassicae. Mikroskopicky může být vyšetřena také půda. Různá fluorescenční barviva se používají k detekci životaschopnosti spor jak v preparátu z půdy, tak z kořene.

Vyvinuta byla serologická detekce pomocí polyklonálních protilátek metodou nepřímé ELISY. Citlivost této metody je 100 spor/g půdy.

Poslední možností detekce je klasická PCR metoda, která určí přítomnost/absenci DNA patogena ve vzorku z půdy či z rostliny. Citlivost této metody je 100 fg DNA patogena, což odpovídá 1 tis. sporám/g nebo 11 % indexu napadení kořenů. Ještě přesnější je pak metoda kvantitativní PCR (qPCR), které dokáže určit nejen přítomnost, ale i množství patogenní DNA ve vzorku, které je pak možné přepočítat na množství spor/g. Citlivost také začíná na 1tis. sporách/g půdy.

Profylaktická opatření

Ochrana se skládá v první řadě z preventivních (profylaktických) opatření. Nejdůležitější je zabraňovat zamoření pozemku. Je potřeba znát původ sadby, půdy, pěstebních substrátů, kompostů, chlévské mrvy, kejdy apod., které používáme na pozemcích, protože například kompost z veřejné kompostárny může být zdrojem spor P. brassicae. Dalším nenápadným zdrojem infekce může být závlahová voda a samozřejmě kola a další části strojů, které se pohybovali na zamořených pozemcích. Vyvinuty byly i technologické postupy pro čištění zemědělské techniky, v reálném provozu jsou ale časově těžko uplatnitelné.

Důležitá jsou i agrotechnická opatření jako nepěstovat náchylné plodiny na zamořených pozemcích, aby nedocházelo k hromadění spor, co nejdelší časový odstup mezi jednotlivými brukvovitými plodinami na stejném pozemku nebo včasná a důsledná likvidace brukvovitých plevelů. Na zamořených pozemcích pak ideálně nepěstovat náchylné plodiny z přímých výsevů a také pěstovat plodiny s kratší vegetační dobou - nejlépe na jaře anebo podzim. U řepky ozimé je pak možné posunout setí do chladnějšího období v září, které nepodporuje tolik klíčení spor jako vlhko a teplo v srpnu.

Zvýšení pH půdy vápněním je možným, i když ne vždy levným způsobem ochrany. Nejlepší je v tomto ohledu dusíkaté vápno (0,8–1,0 t/ha), které zlepšuje pH půdy a zároveň snižuje množství spor v půdě, protože jeho rozkladný proces obsahuje i kyanid, který spory zabijí. Dobré je i uvažovat nad odvodňováním pozemků a řádném provzdušnění půdy hloubkovým kypřením. V neposlední řadě hraje důležitou roli i správná a vyvážená výživa včetně mikroprvků (B, Zn, Mn, S, Cu), které mají také přímý vliv a snižují životnost vyklíčených zoospor během infekčního cyklu P. brassicae.

Biologická ochrana

Zejména na menších plochách, např. v zelinářských produkcích, jsou uplatnitelné biologické metody ochrany. Testováno bylo využití různých mikroorganizmů, ať už hub (Trichoderma harzianum, Pythium oligandrum) nebo bakterií (Bacillus subtilis). V Kanadě byly na plochách s řepkou testovány přípravky na bázi Bacilus subtilis (Serenade) a houby Gliocladium catenulatum (Prestope). Přípravky vykazovaly antibiózní účinky a zároveň stimulovaly imunitu napadených rostlin. Aplikovány byly ve vodní suspenzi po setí a měly 85–100% účinnost, ale jen v půdách s nižším počtem spor.

Zajímavým fenoménem, je i využití takzvaných vylapávacích rostlin, které aktivují klíčení spor, proběhne u nich primární cyklus infekce, ovšem sekundární cyklus již neprobíhá a dochází tím ke snížení počtu spor v půdě. Jedná se o rostliny aromatické rostliny, které po 3 letech snížily množství inokula v půdě o 50 %). Jsou to například máta peprná (Mentha piperita), saturejka (Satureja hortensis), nebo tymián obecný (Thymus vulgaris). Černý úhor snížil množství inokula o 20,0 %, oves o cca 50 %.

Další vylapávací rostliny jsou z čeledí Papaveraceae, Poaceae and Rosaceae. Jedná se například o trávy jako je jílek vytrvalý (snížení inokula na 20 %), medyněk vlnatý, psineček výběžkatý, srha říznačka nebo jetel plazivý, šťovík či jahodník. Jako vylapávací rostliny lze s opatrností použít i tuřín či řepka. Po 5 dnech, po průběhu primárního cyklu je potřeba je důsledně zlikvidovat zaoráním či použitím herbicidu. Kuriozitou jsou pak supresivní půdy, které díky specifickému složení úplně zabraňují klíčení spor a následné infekci. U nás se takové půdy vyskytují na lokalitách v Bolehošti a Nahořanech, v Polsku na lokalitě Zielonky.

Chemická ochrana

P. brassicae je půdní patogen, proto je chemické ošetření směřované do půdy. Chemické přípravky pro ošetření nádorovitosti se dělí na půdní fumiganty a půdní fungicidy. Aplikace těchto přípravků je technicky i ekonomicky náročná a je spíše používaná v zelinářské produkci, lokálně lze na velkých plochách ošetřit třeba vjezdy na pole či souvratě, kde je koncentrace spor nejvyšší. Nejčastěji používaným půdním fumigantem je metam natrium, N-methyldithiokarbamát sodný. Patří mezi organosulfáty, je to účinná látka půdního fumigantu Vapam^®, který se běžně používá v USA a Kanadě. Metam natrium se kontaktem s půdou mění na methyl isothiokyanát v plynné formě, který difunduje v půdě a má jak fungicidní, tak nematocidní účinky a jeho účinek je poměrně silný. Fumigace se provádí právě na vjezdech na poli nebo v nově zamořených oblastech k zastavení šíření patogena. Jedná se o látku k přírodě velmi nešetrnou a v EU byla již v roce 2012 zakázána.

V českých podmínkách je dostupný půdní fumigant Basamid^® (účinná látka dazomet 97 %). Aplikuje se v granulované formě (20–60 g/m²), doporučuje se zálivka a zakrytí půdy fólií po aplikaci. Zkoušena byla také pásová fumigace látkou EDN (Ethandinitril). Přípravek se v plynné formě aplikuje pod zaplachtovanou zeminu, aby nemohl unikat do ovzduší a nechá se volně difundovat půdou. Problematická je opět účinnosti i na necílové organizmy a náročnost aplikace. V zelinářské produkci byly testovány i přípravky Altima 500 SC (2–4 l/ha), Topsin M 500 SC (25 ml/l) pro máčení kořenů nebo zálivku: 0,3 % Topsin + 0,05 % Altima.

Rezistentní odrůdy

Rezistentní odrůdy jsou v současnosti jedinou plně fungující ochranou proti P. brassicae, samozřejmě v kombinaci s vhodným střídáním plodin a časovým odstupem. Rezistence je rasově specifická, znamení to, že funguje proti nejčastěji se vyskytujícím patotypům (nepokrývá tedy celé patotypové spektrum). V rezistentních rostlinách probíhá primární infekce, avšak ne sekundární a nedochází k dokončení životního cyklu. Potlačení infekce je na základě hypersenzitivní reakce a programované buněčné smrti buněk v okolí vniku patogena.

První rezistentní odrůda řepky Mendel byla vyšlechtěna v roce 2009 z ECD hostitelů - rezistentní tuřín (B. rapa, ECD-04) a kapusty (B. oleracea ECD-15) prostřednictvím zpětného křížení. Tyto rezistentní odrůdy „1. generace“ mají jeden gen rezistence. Na našem trhu je v současnosti k dispozici velké portfolio rezistentních odrůd. ČZU ve spolupráci se SPZO provádí testování rezistentních odrůd na zamořených pozemcích a pokusy potvrzují, že odrůdy jsou výnosově shodné s normálními odrůdami řepky (graf 1).

Zřejmě díky nesprávnému používání rezistentů (krátký osevní postup) došlo v některých oblastech Kanady, ale už i v Evropě, k prolomení rezistence a selekci agresivních patotypů. V Kanadě byly vyšlechtěny odrůdy canoly (jarní řepky) s dvěma geny rezistence - „rezistentni 2. generace“, které tento problém zatím pokrývají. Nové odrůdy nejsou stoprocentně účinné proti nově vyslektovaným patotypům a mají cca 20% index napadení (přítomnost nádorů), což je únosná hranice pro rentabilní pěstování řepky. V Evropě jsou již v současné době v registraci nové odrůdy se zcela novým typem rezistence. Potenciálně by pak bylo možné pěstovat nové odrůdy řepky i na místech, kde patotypy nádorovitosti infikují původní Mendel-rezistenci.

Další nadějí by mohlo být i povolení technologie Crispr/Cas pro šlechtění nových odrůd v EU. Pokusy již probíhají. Pomocí Crispr/cas9 zabudován gen rezistence do canoly. Tyto šlechtěnci nepodléhající selekci a lze je použít k dalšímu šlechtění proti virulentním patotypům. Použitím této technologie došle ke zrychlení procesu šlechtění z 6 let na 2 roky (schéma 2).

Graf 1: Průměrné výnosy odrůd rezistentních vůči P. brassicae na zamořeném (Kůští) i nezamořeném (Opavice) pozemku (POP SPZO 2022/23)

Schéma 2: Šlechtění rezistentní odrůdy pomocí technologie Crispr/Cas9 - zkrácení procesu šlechtění z 6 let na 2 roky (Hu et al., 2024)

Seznam literatury je k dispozici u autorky článku.