Plíseň slunečnice v České republice

31. 07. 2020 Doc. RNDr. Michaela Sedlářová, Ph.D. a kol. Choroby Zobrazeno 3094x

Slunečnice je v současnosti pěstována v ČR na rozloze kolem 20 tis. ha, přičemž největší škody v porostech působí houbové choroby. Plíseň slunečnice plodinu poškozuje již při vzcházení, působí systémové infekce a vede k vysokým ztrátám výnosu buď již v dané sezoně, nebo trvalými oosporami z posklizňových zbytků, které mohou zamořit půdu pozemku na řadu let.

V českých populacích Plasmopara halstedii, původce této choroby, jsme u testovaných izolátů od roku 2007 zaznamenali zatím vždy citlivost k metalaxylu a rasy s kódem virulence 7xx.

Původce a příznaky plísně slunečnice

Rozloha osevních ploch slunečnice v ČR kolísá, za posledních 30 let se pohybovala v rozmezí 10–48 tis. ha; od nejnižších hodnot v roce 1991 (10,8 tis. ha) po nejvyšší v letech 2003 a 2006, a to 48,7 resp. 47 tis. ha (Potměšilová a Adamec, 2008), v posledních dvou letech byla kolem 20 tis. ha (Liška, 2019). Největší škody v porostech plodiny jsou způsobeny mykózami a oomycetózami, tj. chorobami, jejichž původci jsou houby či tzv. pravé plísně, oomycety (Kazda a kol., 2018). Právě mezi druhé zmiňované patří plíseň slunečnice, která primárně poškozuje klíčící rostliny. Její původce Plasmopara halstedii (Ph) může zamořit půdu pozemku trvalými oosporami, které dlouhodobě přežívají (uvádí se i 10 let). Zdrojem infekce mohou být také oospory v osivu či mycelium Plasmopara halstedii pod osemením nažek. Oospory klíčí při teplotě kolem 15 °C hyfou, na které se vytváří sporangia; v nich se tvoří a po prasknutí se z nich uvolňují zoospory (obr. 1 + video na web), které se v půdním roztoku pohybují pomocí dvou bičíků ke kořenům a kořenovým vláskům, kde na rostlinu nasednou a vyklíčí v infekční hyfu.

Při silné infekci dochází za dostatečné vlhkosti k masivní sporulaci a odumření mladých rostlin (obr. 2), při slabší infekci mycelium prorůstá rostlinou a může způsobit široké spektrum příznaků (chlorózy, růstové deformace, bílé povlaky sporangií, odumírání pletiv). Tvorba nových sporangií (během 1–2 týdnů) vede k šíření infekce na okolní rostliny, nejsnáze půdou v řádku, jak byla slunečnice vyseta (obr. 3). Hlavní strukturní obranný mechanizmus rostliny je v hypokotylu - některé odolné hybridy slunečnice tak mohou mít příznaky ve fázi děložních lístků, tam se ale růst plísně zastaví a pravé listy jsou už zdravé. U náchylných genotypů mycelium plísně prorůstá do vyšších částí rostliny a vede tak k systémové infekci, která se nejčastěji projeví u rostlin ve fázi 3–6 pravých listů (obr. 4).

Později během vegetace nacházíme v porostu zakrslé rostliny, s deformovanými listy, u kterých je často omezena tvorba úborů (obr. 5); v nich se nažky nevyvíjejí, jsou prázdné a neklíčivé. Při vlhkém počasí se na listech objevují bílé povlaky sporangií (obr. 6), které mohou být větrem přeneseny mezi rostlinami v porostu a způsobují sekundární infekce (žilnatinou ohraničené leze na listech, obr. 7).

Slabě systémově a sekundárně napadené rostliny vytvářejí klíčivé nažky, které však nesou mycelium plísně, a tak z nich vyrůstají rostliny latentně infikované (Sedlářová a kol., 2010). Koncem léta se v infikovaných pletivech vytvářejí tlustostěnné oospory, které plísni slouží k přežití nepříznivých podmínek a mohou, při nesprávných agrotechnických opatřeních, půdu významně zamořit. Vzhledem k biologickým nárokům Plasmopara halstedii jsou jako limitující faktory výskytu plísně slunečnice uváděny vysoké teploty půdy (nad 25 °C) a sucho.

Inolukum plísně slunečnicové pod mikroskopem při zvětšení 400× - z oválných sporangií se postupně během několika hodin uvolňují pohyblivé zoospory P. halstedii

Obr. 1: Mikrofotografie Plasmopara halstedii - vlevo sporangium, ve kterém je již vytvořeno 5 zoospor, krátce před uvolněním

Obr. 2: Silná primární infekce plísní vede k úhynu vzcházejících rostlin slunečnice

Obr. 3: Mezi rostlinami v řádku dochází k šíření plísně zoosporami s půdní vodou

Obr. 4: Zakrslost, nejvýraznější příznak systémové infekce plísní, je patrný na rostlinách slunečnice od fáze cca 3 pravých listů

Obr. 5: Další příznaky systémové infekce plísní slunečnice - chlorotizace a deformace listů, zkrácená internodia a především květní úbor, ve kterém se vyvíjí hluché nebo plísní latentně infikované nažky

Obr. 6: Masivní sporulace P. halstedii v podobě bílého povlaku sporangioforů, za vhodných podmínek se vyvíjí nejen na spodní, ale i na svrchní straně listů

Obr. 7: Sekundární infekce na listu - léze bývá ohraničena žilnatinou

Patogenní variabilita Plasmopara halstedii

Od 90. let 20. století je celosvětově používán pro rozlišení ras Plasmopara halstedii kultivační patotest založený na vizuálním vyhodnocení příznaků plísně daného izolátu na souboru 3×3 diferenciačních linií slunečnice nesoucích dané geny rezistence, později rozšířený na 5×3 linie (přehled metodik testování je uveden v Trojanová a kol., 2017). Podle staršího systému je rasa označena kódem virulence se třemi čísly, nověji se přidávají další dvě číslice, ale pořád je možné srovnání s původními výsledky. Takto bylo celosvětově zaznamenáno přes 46 ras P. halstedii, z toho dvě úplně nové rasy 705 a 715 jsme izolovali na jižní Moravě v roce 2014 (Sedlářová a kol., 2016), přičemž počet známých ras dále vzrůstá (Spring, 2019). Šlechtění nových hybridů slunečnice je zaměřeno na odolnost proti jednotlivým rasám Plasmopara halstedii; jejich výskyt se liší v jednotlivých oblastech pěstování slunečnice, a proto může být riskantním dovoz osiva z jiných světadílů s výskytem odlišných ras patogenu.

Význam a ochrana proti plísni slunečnice

Patogen byl poprvé zaznamenán v roce 1883 v USA, dnes má celosvětové rozšíření, kromě Austrálie a Oceánie. Při promoření porostu působí choroba závažné hospodářské ztráty. V Evropě se patogen od 2. světové války rozšířil z tehdejší Jugoslávie prakticky do všech zemí, kde je slunečnice pěstována (Spring, 2019).

Jistou ochranu proti napadení zajišťují hybridy s geny rezistence proti Plasmopara halstedii. Bohužel kvůli genetické variabilitě patogenu se spektrum ras mění v čase, je tedy nutný soustavný monitoring a detailní studium populací Plasmopara halstedii. V ochraně úrody a především půdy před zamořením pomůže komplex opatření. Z předchozích kapitol plyne, že je důležité i načasování, kdy se rostliny s patogenem setkají. Nejnáchylnější jsou zhruba během prvních 3 týdnů, pro rozvoj patogenu je tedy vhodné pomalé vzcházení rostlin při nižších teplotách, proto není vhodný příliš brzký výsev. Již od stáří asi jednoho týdne se rostliny postupně stávají odolnějšími k infekci z půdy, a to díky dobře vyvinutým pletivům, které se podílejí na strukturní obraně.

Mořené osivo ochrání náchylnou rostlinu přítomností fungicidu v těchto kritických prvních fázích růstu. V ČR zatím nebyla (jako v USA a některých státech EU) zaznamenána rezistence Plasmopara halstedii vůči metalaxylu, proto je většinově dováženo osivo mořené metalaxylem. Používají se i mořidla na bázi metalaxylu-M (synonymum mefenoxam, jedná se o strukturní analog metalaxylu).

Alternativou jsou přípravky na bázi strobilurinů - azoxystrobinu či fluoxastrobinu (druhý jmenovaný např. ve směsi s fluopicolidem), proti Plasmopara halstedii a dalším pravým plísním byla zjištěna i účinnost oxathiapiprolinu. Fungicidní ochrana je zcela neúčinná proti systémovým infekcím a bezúčelná vůči sekundárním infekcím v porostu. I v případě, že choroba nebyla zaznamenána, ÚKZÚZ doporučuje jako opatření proti latentní (skryté) infekci na pozemku v roce následujícím po pěstování slunečnice hubit rostliny z výdrolu, a to nejlépe preemergentními herbicidy.

I když v ČR dosud dochází vlivem Plasmopara halstedii zatím jen k zanedbatelným ztrátám výnosu, představuje potenciální riziko, které lze významně snížit dodržením správné pěstitelské praxe (Drábková Trojanová a kol., 2018; Kazda a kol., 2018; Sedlářová a kol., 2010; ÚKZÚZ).

Monitoring plísně slunečnice

Od roku 2007 monitorujeme výskyt plísně slunečnice v ČR, detailněji pak v oblasti střední a jižní Moravy. Výskyt choroby byl dosud zaznamenán na 10 ze 135 zkoumaných lokalit, na následujících opakovaně díky dlouhodobému přežívání oospor v půdě: pole u Podivína, ZS ÚKZÚZ v Brně - Chrlicích a v Lednici, areál biocentra PřF UP v Olomouci. Na žádné z lokalit, kde byl výskyt Plasmopara halstedii zaznamenán, však způsobené škody neměly hospodářský význam.

Fyziologické rasy P. halstedii v ČR

Ze symptomatických rostlin byly odebírány vzorky, izoláty biotrofního patogenu Plasmopara halstedii byly přemnoženy na náchylných kultivarech slunečnice a stanoveny fyziologické rasy (metodika testování viz Trojanová a kol., 2017; stručněji v Sedlářová a kol., 2016; obr. 8 a 9). Fenotypové hodnocení provádíme od roku 2014 už na 15 diferenciačních liniích slunečnice, výsledkem je pětimístný kód virulence, přičemž první tři čísla dovolují srovnání se staršími výsledky testovanými na 9 diferenciačních liniích. V české populaci plísně slunečnicové byly zaznamenány výhradně rasy 7xx (Drábková Trojanová a kol., 2018; Sedlářová a kol., 2013; Sedlářová a kol., 2016). V letech 2007–2011 převládala rasa 700, od roku 2010 pak rasa 710 a od roku 2013 jsou v ČR nejčastější rasy 704 a 714.

Problém výdrolu slunečnice v následných plodinách byl potvrzen např. v případě kukuřičného pole u Hustopečí u Brna v roce 2017, kde bylo odebráno 15 vzorků Plasmopara halstedii. Následné testování izolátů prokázalo přítomnost ras 704 71 a 714 71. V ČR jsme v minulých letech ověřili přítomnost ras 70060, 70471, 70571, 71060, 71461, 714 71 a 71571. Všechny dosud testované české izoláty byly citlivé k metalaxylu.

Obr. 8: Patotest pro stanovení fyziologické rasy P. halstedii - cca 2 týdny po inokulaci semenáčků diferenciačního souboru linií slunečnice daným izolátem a inkubaci rostlin je provedeno vizuální zhodnocení symptomů choroby

Obr. 9: Náchylná linie slunečnice s masivní sporulací plísně

Závěr

Plíseň slunečnice není sice nejzávažnějším problémem v produkci této plodiny v ČR, přesto vzhledem k dlouhodobému výskytu životných oospor patogenu v půdě, či jeho možnému přenosu osivem, je nutné výskyt choroby monitorovat a snižovat rizika zamoření půdy.

Důležité je dodržování zásad IOR: použití certifikovaného fungicidně mořeného osiva (ideálně hybridů rezistentních vůči rasám Plasmopara halstedii obvyklým v oblasti pěstování); pěstování slunečnice na pozemcích, které nejsou podmáčené; dodržení zásad střídání plodin (odstup nejlépe 7–8 let); výsev v optimálním termínu; důkladné odstranění (hluboké zaorání rozdrcených a kapalným dusíkatým hnojivem ošetřených) posklizňových zbytků a následující rok zničení rostlin z výdrolu (herbicidně).

Naše aktivity byly podpořeny granty IGA UP PrF_2020_003, NAZV QH71254 a dotací MZe ČR pro NP GZM (Sbírka UPOC). Za dlouholetou spolupráci a poskytnutí vzorků děkujeme řadě kolegů, počínaje Prof. Ing. K. Veverkou, DrSc. z VÚRV v Praze-Ruzyni, pracovníkům zkušebních stanic ÚKZUZ v Brně-Chrlicích (Ing. Mgr. B. Hampl) a Lednici (Ing. M. Křečková; Ing. M. Masařík), ZÚ v Kroměříži (RNDr. T. Spitzer, Ph.D.; Mgr. P. Matušinsky, Ph.D.). Díky patří řadě studentů, kteří se na testování Plasmopara halstedii v průběhu let podíleli: K. Stojaspal, L. Slobodianová, K. Bartůšek, T. Doudová, R. Pospíchalová, K. Dobešová a především Mgr. Z. Drábková Trojanová, Ph.D.

Literatura je k dispozici u autorů.

Doc. RNDr. Michaela Sedlářová, Ph.D., Bc. Klára Dobešová, Prof. Ing. Aleš Lebeda, DrSc.; Univerzita Palackého, Olomouc-Holice
all foto©M. Sedlářová