Popolavá hniloba slnečnice ročnej na Slovensku

20. 07. 2020 Doc. Ing. Peter Bokor, PhD.; Slovenská poľnohospodárska univerzita v Nitre Choroby Zobrazeno 1930x

Popolavá hniloba (popelavá hniloba slunečnice), spôsobená patogénom Macrophomina phaseolina, patrí medzi veľmi rozšírené choroby poľných plodín, vrátane slnečnice.

Huba M. phaseolina je rozšírená na celom svete a predstavuje jedného z najdeštruktívnejších rastlinných patogénov v tropických a subtropických oblastiach, ktorý má široké spektrum hostiteľských rastlín (slnečnica ročná, kukurica siata, ovos siaty, podzemnica olejná (Arachis hypogae), cícer baraní (Cicer arietinum), sója fazuľová (Glycine max), lucerna siata (Medicago sativa) a ďalšie.

Popis patogéna

Druh M. phaseolina je rozšírený hlavne v krajinách tropického a subtropického pásma, ale môže sa dobre adaptovať aj na podmienky mierneho podnebia a byť potenciálnou hrozbou pre viaceré plodiny v tejto oblasti. Na Slovensku bolo na základe ITS rDNA sekvenčnej analýzy potvrdené, že izoláty patogéna Macrophomina phaseolina získané z porastov slnečnice na Slovensku sú zhodné a zodpovedajú iným izolátom patogéna pochádzajúcich z Európy.

Patogén M. phaseolina ovplyvňuje vodivý systém koreňa a spodnej časti stonky rastliny, čím ohrozuje transport vody a živín do vyšších častí rastliny. Vädnutie rastliny, predčasné odumieranie, strata vitality a zníženie úrod sú typické charakteristiky infekcie rastlín patogénom M. phaseolina. Patogén môže tiež spôsobovať padanie klíčiacich a vzchádzajúcich rastlín, hnilobu koreňov, hnilobu spodnej časti stonky a predčasné, núdzové dozrievanie rastlín slnečnice.

Škody na úrode semien slnečnice spôsobené popolavou hnilobou, v podmienkach vhodných pre rast a vývoj M. phaseolina, môžu dosiahnuť 20–64 %, pričom v niektorých špecifických oblastiach bolo zaznamenané aj úplné zničenie slnečnice. Patogén M. phaseolina môže spôsobiť zníženie hmotnosti semien o 30–46 %, hmotnosti úborov slnečnice o 10,77 %, výšky stonky o 3,12 %, priemeru stonky o 36,44 %, hmotnosti koreňov rastlín slnečnice o 72,56 % a obsahu oleja o 33,98 – 39 %. Patogén znižuje klíčivosť osiva slnečnice i energiu klíčivosti.

Symptómy popolavej hniloby

Symptómy popolavej hniloby na rastlinách slnečnice sa v podmienkach Slovenska objavujú vždy až po odkvitnutí, počas dozrievania slnečnice. Stonky napadnutých rastlín sú väčšinou tenké, úbory veľmi malé a na uschnutých rastlinách ostávajú visieť suché listy. Spodné časti stoniek infikovaných rastlín sú čierno alebo sivo sfarbené. Dreň stonky sa rozpadáva, ostáva scvrknutá a vysychá. Vo vnútri stoniek napadnutých rastlín slnečnice sa nachádza veľké množstvo drobných, čiernych mikrosklerócií patogéna.

Napadnuté rastliny vädnú, predčasne, núdzovo dozrievajú, majú tenké stonky a malé úbory s centrálnou zónou nevyvinutých nažiek. Na listoch sa najskôr môžu objaviť chlorotické škvrny, neskôr listy usychajú a ostávajú visieť na rastline. Niekedy sa v úboroch tvoria oveľa menšie prázdne nažky pozostávajúce len z obalu, v ktorých sa nenachádzajú žiadne zásobné látky. Na stonkách dozrievajúcich rastlín sa tvoria škvrny čiernej alebo strieborno-sivej farby, ktoré môžu obopínať stonku po celom obvode tesne nad povrchom pôdy. Spodná časť stoniek infikovaných rastlín, 30–40 cm nad povrchom pôdy, je čierno, sivo alebo popolavo sfarbená. Dreň stonky nie je kompaktná, ako je tomu v zdravých stonkách, ale vytvárajú sa v nej priečne prázdne miesta. Pri silnom napadnutí je dreň stonky zničená a ostávajú z nej len horizontálne usporiadané vrstvy vnútorného pletiva. V dreni spodnej časti stonky, hlavne pod epidermisom a na povrchu hlavného koreňa, sa vytvárajú drobné, čierne mikroskleróciá patogéna. Mikroskleróciá, veľkosti 50–150 μm, ktoré sa tvoria najskôr v okolí vodivých pletív a v pokročilejšom štádiu ochorenia aj v dreni stonky, patria k najdôležitejším spoľahlivým identifikačným znakom tohto ochorenia. V podmienkach Európy sa mikroskleróciá tvoria v koreňoch a v spodnej časti stonky, ale v niektorých krajinách Ázie a Afriky sa mikroskleróciá môžu nachádzať aj v úboroch slnečnice.

Biologie patogéna

Huba prežíva mikroskleróciami v pôde a na nerozložených zvyškoch napadnutých rastlín. Mikroskleróciá si v pôde zachovávajú životnosť viac ako dva roky (2–15 rokov), v závislosti od pôdnych podmienok a od toho či sa nachádzajú alebo nenachádzajú v rastlinných zvyškoch. Prežívanie mikroskleróciá je výrazne redukované vo vlhkej pôde, v ktorej neprežívajú viac ako 2 roky a mycélium prežíva vo vlhkej pôde nie dlhšie ako 7 dní.

Zdrojom infekcie môže byť aj infikované osivo slnečnice, hlavne v oblastiach s horúcou klímou (India). K infekcii semien dochádza v rastových fázach koniec kvitnutia a dozrievanie semien.

Rast huby v pôde zabezpečujú živiny uložené v mikroskleróciách a preto môže pokračovať vo vývoji aj keď hladina živín v pôde nebude dostačujúca pre rast a vývoj konkurenčných húb. Patogén M. phaseolina dokáže veľmi dobre konkurovať ostatným pôdnym patogénom, najmä ak je nízky obsah živín v pôde a teplota pôdy vyššia ako 30 °C.

Mikroskleróciá klíčia na povrchu koreňov alebo v ich tesnej blízkosti. Z buniek mikrosklerócia sa formuje niekoľko klíčnych vlákien, ktoré pomocou apresórií prenikajú do rastlinných pletív priamo cez bunkové steny epidermisu alebo cez prirodzené otvory, prípadne cez mechanické poškodenia. Mycélium v prvých fázach patogenézy preniká cez epidermis koreňových buniek a rozrastá sa v medzibunkových priestoroch kôry koreňov. Následne susedné bunky kolabujú a silne infikované rastliny môžu odumierať.

Na začiatku kvitnutia hýfy patogéna rastú intracelulárne, prenikajú do xylému a kolonizujú cievne zväzky. Cievnymi zväzkami sa patogén rozširuje z koreňa smerom hore do spodnej časti stonky rastliny. Patogén produkuje mikroskleróciá, ktoré spolu s mycéliom upchávajú cievne zväzky.

Po rozpade koreňov a rastlinných zvyškov sú mikroskleróciá uvoľňované do pôdy. Mikroskleróciá sa nachádzajú obyčajne v zhlukoch na povrchu pôdy a hlavne vo vrchnej vrstve pôdy, v hĺbke 0–20 cm.

Výskyt na Slovensku

Slnečnica je najcitlivejšia k infekcii patogénom Macrophomina phaseolina v období kvitnutia a rozvoj choroby je podporovaný suchým a teplým počasím. Obyčajne sa výraznejšie prejaví hlavne vtedy, keď teplota pôdy dosiahne 25–30 °C. Najväčšie škody spôsobuje patogén hlavne, keď sú rastliny stresované vysokými teplotami a nedostatkom vody.

Výskyt popolavej hniloby je tiež ovplyvňovaný aj pôdnym typom a vlastnosťami pôdy. V piesočnato-hlinitých pôdach sa náchylnosť (citlivosť) hostiteľských rastlín zvyšuje. V podmienkach Slovenska intenzita výskytu popolavej hniloby v porastoch slnečnice býva vyššia na ľahších pôdach. Množstvo mikrosklerócií patogéna M. phaseolina súvisí so zrnitostným zložením pôdy a čím je vyšší obsah piesku v pôde, tým sa v pôde nachádza viac mikrosklerócií. Počet mikrosklerócií sa v 100 g pôdnej vzorky pohybuje od 5 do 130. Vyšší výskyt mikrosklerócií patogéna M. phaseolina možno očakávať v neštruktúrnej pôde a na takýchto pôdach hrozí vyššie riziko objavenia sa popolavej hniloby slnečnice.

Patogén M. phaseolina, ktorý popolavú hnilobu slnečnice spôsobuje, je teplomilný druh vyskytujúci sa v teplých klimatických oblastiach Sveta i Európy. Aj v podmienkach Slovenska bol najvyšší priemerný výskyt popolavej hniloby zaznamenaný v okresoch nachádzajúcich sa v najteplejších oblastiach juhozápadného Slovenska. Veľká časť okresov v Nitrianskom a Trnavskom kraji, s vysokým výskytom popolavej hniloby (Dunajská streda, Galanta, Komárno Nové Zámky, Šaľa), patrí do veľmi teplého, veľmi suchého a nížinného regiónu (00-región) so sumou priemerných denných teplôt nad 10 °C vyššou ako 3 000 °C a vysokou priemernou ročnou teplotou. V okresoch s najvyšším výskytom popolavej hniloby na slnečnici prevládajú ľahké (piesčité, hlinito-piesčité) a piesčito-hlinité pôdne druhy a ich zastúpenie je 70–80 % zo všetkých pôdnych druhov.

Štatisticky preukazné rozdiely boli zistené pri porovnaní výskytu popolavej hniloby slnečnice v rokoch 2004–2017. Najvyšší výskyt popolavej hniloby bol zaznamenaný v roku 2015, v priemere až 32,79 %. V rokoch 2009, 2013 a 2007 bolo pozorované priemerné napadnutie rastlín v porastoch slnečnice patogénom D. helianthi vyššie ako 21,0 %. V roku 2007 bola popolavá hniloba jedným z najškodlivejších ochorení slnečnice napríklad aj v susednom Maďarsku. Najnižší výskyt ochorenia bol zaznamenaný v roku 2016, v priemere len 3,86 % a v roku 2005 - 4,33 %. Nízky výskyt popolavej hniloby bol v porastoch slnečnice pozorovaný aj v rokoch 2004, 2014, 2008 a 2012 v priemere od 5,63 do 9,76 % (tab. 1).

Vyšší priemerný počet rastlín so symptómami popolavej hniloby v porastoch slnečnice v podmienkach Slovenska bol zaznamenaný v rokoch s vysokými teplotami v letných mesiacoch. Rok 2015 bol jedným z najteplejších v histórii Slovenska a hlavne leto bolo horúce (mesiac jún bol veľmi teplý a júl, august boli mimoriadne teplé) a bez zrážok (jún bol veľmi suchý a júl i august boli suché). Mimoriadne teplé a veľmi suché bolo aj vegetačné obdobie v roku 2013, v ktorom bol tiež zistený vysoký priemerný výskyt popolavej hniloby slnečnice na Slovensku (tab. 2). Zaujímavé je, že relatívne vysoký výskyt popolavej hniloby (priemerný výskyt v porastoch slnečnice 16,32 %) bol pozorovaný aj v roku 2010, ktorý bol jedným s najdaždivejších za posledných 140 rokov a letné mesiace (jún, júl a august) boli charakterizované ako veľmi vlhké. Aj napriek vysokým úhrnom zrážok boli teplotné pomery v tomto roku nadnormálne a júl bol mimoriadne teplý. Pravdepodobne tieto faktory prispeli k výraznejšiemu rozšíreniu popolavej hniloby v porastoch slnečnice v roku 2010.

Z uvedených výsledkov vyplýva, že vyššie zrážky počas letných mesiacov jún a júl výrazne negatívne ovplyvňujú výskyt popolavej hniloby na Slovensku.

Tab. 1: Priemerný výskyt rastlín so symptómami popolavej hniloby v porastoch slnečnice na rôznych lokalitách Slovenska v rokoch 2004–2017

Tab. 2: Teplotná a vlhkostná charakteristika letných mesiacov v rokoch 2005–2017 na Slovensku na základe porovnania priemerných mesačných teplôt a mesačného úhrnu zrážok s dlhodobým normálom pre Slovensko (zdroj: SHMÚ)

Ochrana

Z agrotechnických opatrení na ochranu slnečnice proti popolavej hnilobe sa odporúča rozdrvenie pozberových zvyškov a ich zapracovanie do pôdy hlbokou orbou, čo môže zvýšiť rýchlosť ich degradácie alebo kolonizácie antagonistickými pôdnymi hubami, ktoré znižujú životnosť huby M. phaseolina v rastlinných zvyškoch. Dodržiavanie osevných postupov a nepestovanie plodín, ktoré sú hostiteľmi huby M. phaseolina, aspoň 2–3 roky, je nevyhnutné pre zníženie úrovne infekcie na silne zamorených pozemkoch. Zavlažovanie slnečnice v rastovej fáze kvitnutia alebo po odkvitnutí znižuje výskyt popolavej hniloby slnečnice. Nadmerné zásoby živín v pôde, alebo vyššie dávky hnojív (N v kombinácii s P) môže zvýšiť náchylnosť rastlín slnečnice k chorobám, aj k popolavej hnilobe.

V predchádzajúcich štúdiách pre možnosť využitia biologickej ochrany preukázalo nádejné výsledky niekoľko mikrobiálnych antagonistov a bioagens, ktoré boli testované na ochranu rastlín proti pôdnym patogénom. Hlavne použitie druhov z rodu Trichoderma bolo veľmi úspešné. Huba T. harzianum dokáže ochrániť koreňový systém viacerých druhov rastlín proti hubám Fusarium solani, Rhizoctonia solani i M. phaseolina. Aj v našich pokusoch sme potvrdili, že mykoparazitická huba T. harzianum má značný antagonistický účinok a dokáže inhibovať rast mycélia patogéna M. phaseolina. Ideálnym kandidátom pre možnosť využitia biologickej ochrany by mohol byť aj užitočný organizmus Bacillus subtilis, ktorý je schopný rásť a rozmnožovať sa v rizosfére a inhibovať rast mycélia huby v in vitro podmienkach.

Fungicídy aplikované v rastovej fáze 6–12 listov a v rastovej fáze kvitnutia primárne na ochranu slnečnice proti bielej hnilobe čiastočne účinkujú aj proti popolavej hnilobe slnečnice. Najvyššiu účinnosť mali fungicídy aplikované v rastovej fáze 6–12 listov i v rastovej fáze kvitnutia. V poľných podmienkach dosiahli prípravky biologickú účinnosť proti hube M. phaseolina 34,35–50,70 %.

Súhrn

Môžeme konštatovať, že vyšší výskyt popolavej hniloby slnečnice je možné pozorovať najmä v najteplejších oblastiach juhozápadného Slovenska vo veľmi teplom a veľmi suchom regióne so sumou priemerných denných teplôt nad 10 °C vyššou ako 3000 °C a vysokou priemernou ročnou teplotou. V rokoch s vysokými teplotami v letných mesiacoch je možné predpokladať vysoký výskyt popolavej hniloby v porastoch slnečnice. Výskyt popolavej hniloby v podmienkach Slovenska negatívne ovplyvňujú vyššie zrážky počas letných mesiacov júna a júla.

Skôr usychajúce rastliny viditeľné v ohniskách v porastoch slnečnice po odkvitnutí

Symptómy popolavej hniloby slnečnice v období dozrievania

Silné poškodenie rastlín slnečnice patogénom Macrophomina phaseolina v suchých rokoch s vysokými teplotami v letných mesiacoch sa môže prejaviť až lámaním stoniek

V nekompaktnej dreni spodných častí stoniek napadnutých rastlín slnečnice sa nachádza veľké množstvo mikrosklerócií, ktoré patria k najdôležitejším a najspoľahlivejším identifikačným znakom ochorenia

Sivé sfarbenie drene (vľavo) v napadnutej stonke slnečnice spôsobuje množstvo mikrosklerócií huby Macrophomina phaseolina