Virová onemocnění maliníku (3): Přenašeči virů maliníku - roztoči a háďátka
14. 10. 2024 Choroby Zobrazeno 696x
Přenos virů maliníku byl prokázán nejen mšicemi (viz minulý díl), ale také sedmi druhy fytoparazitických háďátek. Za přirozený vektor viru skvrnitosti listů maliníku (raspberry leaf blotch virus [RLBV]) je považován vlnovník maliníkový, Phyllocoptes gracilis (Acari: Eriophyidae). Nelze však vyloučit, že i další druhy roztočů mohou některé viry maliníku přenášet.
Roztoči
Fytofágní roztoči, kteří přenášejí rostlinné viry, patří většinou do čeledí Eriophyidae, Tetranychidae a Tenuipalpidae. Je známo, že tito roztoči mají spojitost s viry rodů Caulimovirus, Crinivirus, Luteovirus, Reovirus, Tospovirus, Tenuivirus a viry čeledi Geminiviridae. Někteří roztoči z čeledi Tetranychidae a Eriophyidae jsou také známí jako přenašeči emaravirů, rymovirů, allexivirů, trichovirů, poacevirů, timbovirů (TIMV) a nepovirů.
Roztoči ze všech výše uvedených čeledí napadají maliník. Mezi nejčastější druhy roztočů, které škodí na maliníku, však patří sviluška chmelová, Tetranychus urticae, sviluška ovocná, Panonychus ulmi (Acari: Tetranychidae) a vlnovník maliníkový, Phyllocoptes gracilis (Acari: Eriophyidae). Sviluška chmelová byla jediným roztočem nalezeným v nedávné studii provedené u maliníku pěstovaného pod plastovými tunely v Severní Americe, i když další dva výše uvedené druhy se na kontinentu rovněž vyskytují. Průzkumem v Srbsku bylo na maliníku zjištěno pět druhů svilušek: Amphitetranychus viennensis, Eotetranychus rubiphilus, Neotetranychus rubi, Tetranychus turkestani a T. urticae. Druh A. viennensis byl již dříve nalezen pouze v Asii a Evropě, zatímco sviluška chmelová je rozšířená na různých kontinentech.
Přestože se sáním na rostlinách maliníku živí několik druhů roztočů, o většině z nich je známo, že způsobují pouze mechanická poškození. Ke dnešnímu dni je druh P. gracilis jediným roztočem, který je schopen přenášet virus maliníku, konkrétně raspberry leaf blotch virus ([RLBV] rod Emaravirus). Nejprve existovalo toto podezření pouze na základě příznaků. Na listech rostlin jsou nápadné nepravidelné žluté skvrny, zkadeření a deformace, které jsou běžně považovány za příznaky virové infekce.
Tyto příznaky byly dříve popsány jako raspberry leaf blotch disorder (RLBD). RLBV byl pojmenován ve studii autorů McGavina a kol. z roku 2012, kteří také našli důkazy o P. gracilis jako o vektoru tohoto viru. K podobným závěrům došli vědci pod vedením Dr. Dong, kdy v jejich experimentech publikovaných v roce 2015 byl P. gracilis přítomen ve všech rostlinách vykazujících symptomy RLBD a sekvence viru RLBV byla detekována v rostlinách i u samotných roztočů. U těchto roztočů byla také prokázána schopnost přenášet virus, což naznačuje, že se jedná o přirozeného vektora. Nicméně, virologickou komunitou jsou doporučovány další studie pro objasnění mechanizmu přenosu RLBV. Kromě přenosu viru vede fyzické poškození rostlin při přemnožení P. gracilis také k vysokým ztrátám výnosů. Roztoči se mohou např. živit vyvíjejícími se plody maliníku, což způsobuje předčasné dozrávání některých peckoviček a zároveň i nepravidelný tvar malin, které jsou poté obtížně prodejné.
Žádní jiní roztoči sající na maliníku nejsou v současné době uváděni jako přenašeči virů. Nicméně, hypotézu, že by i jiní roztoči mohli mít schopnost některé viry přenášet, vyloučit nelze.
Fytoparazitická háďátka
Obecně je proces přenosu viru fytoparazitickými háďátky (hlísticemi) rozdělen do několika fází, které začínají požitím virových částic z infikované rostliny, pokračují adsorpcí a zadržením v ústním ústrojí a končí přenosem, kdy se virové částice dostávají do zdravých rostlinných buněk a dojde k replikaci virových částic, která vede k úspěšné infekci další rostliny.
U fytoparazitických háďátek z řádu Dorylaimida a Triplonchida je prokázáno, že přenášejí rostlinné viry, většinou tobraviry a nepoviry. Dosud byl prokázán přenos virů pouze u 14 háďátek z přibližně 75 druhů rodů Trichodorus a Paratrichodorus z řádu Triplochida a u několika háďátek z 350 popsaných druhů rodů Xiphinema, Longidorus a Paralongidorus z řádu Dorylaimida. Na rostlinách maliníku nebyla nalezena háďátka z řádu Triplochida. Z řádu Dorylaimida je však 8 druhů z rodů Longidorus a Xiphinema považováno za škůdce maliníku. Tyto hlístice jsou ektoparazitické, živí se na vnější straně kořene. Šest druhů háďátek čeledi Longidoridae, jmenovitě Longidorus attenuatus, L. elongatus, Xiphinema americanum, X. diversicaudatum, X. pachtaicum a X. vuittenezi bylo hlášeno z více než jednoho kontinentu, přičemž všechny druhy byly přítomny v Evropě. Longidorus macrosoma Hooper byl nalezen na maliníku pouze v Evropě a X. bakeri (Williams) pouze v Americe.
Rostlinné viry spojené s longidoridními háďátky patří hlavně do rodu Nepovirus. Kromě toho byl popsán také jeden druh z rodu Cheravirus (cherry rasp leaf virus [CRLV]) a další nepřiřazený druh z čeledi Secoviridae (strawberry latent ringspot virus [SLRSV]). Pro SLRSV byl nedávno navržen nový rod Stralarivirus v čeledi Secoviridae.
Maliník může být infikován 8 viry přenášenými háďátky a všechny tyto viry jsou z čeledi Secoviridae (tab. 1). Mezi těmito viry je 6 z rodu Nepovirus, jmenovitě arabis mosaic virus (ArMV), cherry leafroll virus (CLRV), raspberry ringspot virus (RpRSV), tobacco ringspot virus (TRSV), tomato black ring virus (TBRV) a tomato ringspot virus (ToRSV). Zbývající 2 další viry jsou CRLV a SLRSV. Všechny longidoridní hlístice nalezené na maliníku, kromě X. pachtaicum, jsou přenašeči alespoň jednoho z výše uvedených virů.
Hlístice Xiphinema diversicaudatum je známá jako vektor ArMV i SLRSV. Smíšená infekce ArMV a SLRSV vede k onemocnění žluté zakrslosti maliníku. Kromě X. diversicaudatum může ArMV přenášet také X. bakeri, ale důkazy jsou nedostatečné. Druh Xiphinema americanum je považován za přenašeče několika virů infikujících rod Rubus. Je znám jako vektor ToRSV, CLRV a CRLV u malin a vektor TRSV u ostružin. Ze tří malinových virů přenášených X. americanum jsou ToRSV a CLRV ekonomicky důležité při pěstování maliníku, zatímco ekonomický dopad CRLV je méně jistý. Rostliny infikované ToRSV vykazují oslabenou vitalitu, pokles výnosu a kvality ovoce. V dlouhodobém horizontu rostlina zakrní a nakonec uhyne. Rostliny infikované CLRV jsou též zakrnělé s narušeným vývojem listů, a navíc listy plodících výhonů mohou vykazovat chlorotickou skvrnitost a kroužkovitost. Tato poškození nakonec vedou k výraznému snížení úrody ovoce. Xiphinema vuittenezi je jediným nalezeným druhem přenášejícím TRSV u maliníku na Slovensku.
U virů TBRV a RpRSV byl zjištěn přenos třemi druhy háďátek rodu Longidorus, kde oba viry přenáší L. elongatus, zatímco L. attenuatus přenáší pouze TBRV a L. macrosoma pouze RpRSV. Vzhledem k tomu, že TBRV i RpRSV jsou přenášeny L. elongatus, je často pozorována smíšená infekce těmito viry, která obvykle vede ke kadeřavosti listů maliníku.
Navzdory počtu háďátek, jakožto ověřených vektorů některých virů, je jejich role stále nedostatečně prostudována. Důvodem je zejména kryptický způsob života a malá velikost háďátek, což představuje problém při detekci a ověřování přenosu. Je nepochybné, že mnoho háďátek, která přenášejí rostlinné viry, nebylo dosud identifikováno.
Tab. 1: Roztoč a háďátka, u nichž byl prokázán přenos virů maliníku
Druh přenašeče |
Zařazení |
Přenášený virus |
Phyllocoptes gracilis |
Acari: Eriophyidae |
RLBV |
Longidorus attenuatus |
Nematoda: Longidoridae |
TBRV |
Longidorus elongatus |
Nematoda: Longidoridae |
TBRV, RpRSV |
Longidorus macrosoma |
Nematoda: Longidoridae |
RpRSV |
Xiphinema americanum |
Nematoda: Longidoridae |
ToRSV, CLRV, CRLV |
Xiphinema bakeri |
Nematoda: Longidoridae |
ArMV |
Xiphinema diversicaudatum |
Nematoda: Longidoridae |
ArMV, SLRSV |
Xiphinema vuittenezi |
Nematoda: Longidoridae |
TRSV |
Možnosti ochrany maliníku proti roztočům
Vlnovník maliníkový je jediný roztoč, u něhož byl prokázán přenos viru maliníku, konkrétně RLBV.
V 90. letech 20. století byl tento roztoč účinně regulován pomocí širokospektrálních insekticidů, jako jsou systémové organofosfáty a endosulfan nebo akaricidy, jako je bromopropylate. Většina těchto pesticidů byla později zakázána z důvodu dopadu na životní prostředí a zdraví lidí, ale některé novější akaricidy, jako je spirodiclofen a fenpyroximate jsou také účinné. Na přezimující samice je navíc možné cílit pozdně podzimní postřiky sirnými přípravky nebo přípravky na bázi rostlinných olejů.
Biologická kontrola pomocí dravých roztočů (Acari: Phytoseiidae), jako je Amblyseius andersoni, Typhlodromus (Typhlodromus) pyri a Phytoseius macropilis, může také účinně potlačovat populaci P. gracilis. Bohužel tito draví roztoči nejsou schopni zajistit dostatečnou regulaci populace P. gracilis za všech podmínek růstu malin. Někteří z těchto dravých roztočů jsou klasifikováni jako potravní generalisté, kteří se živí zároveň i pylem, sporami hub a šťávou z rostlin. Flexibilní strava umožňuje těmto roztočům přetrvávat na rostlinách i v nepřítomnosti konkrétní kořisti (např. vlnovníka).
Entomopatogenní houby, jako je Beauveria bassiana a Metarhizium anisopliae, byly vyhodnoceny jako potenciální bioagens pro regulaci P. gracilis.
Efektivní management populací P. gracilis je předpokladem menšího výskytu RLBV infekcí na malinových plantážích.
Možnosti ochrany maliníku proti háďátkům
Obecně lze opatření pro ochranu rostlin před háďátky rozdělit na chemické metody, agrotechnické metody, využití odolnosti hostitelských rostlin a metody biologické regulace.
Co se týče chemických prostředků, byly doporučeny fumiganty, jako je dichlorpropan-dichlorpropen, methylbromid a dazomet, a nefumiganty, jako je oxim-carbamate, organophosphate a methylcarbamate. Všechny však mají negativní dopad na životní prostředí a zdraví, proto bylo mnoho z těchto pesticidů v EU zakázáno nebo se pracuje na jejich zákazu (např. nařízení (ES) 2037/2000 a (ES) 1107/2009).
Střídání plodin lze použití jako agrotechnické metodu. Další možností je kultivace odrůd rostlin odolných vůči háďátkům nebo souvisejícím virům. To však může vést k rozvoji háďátek nebo virů překonávajících rezistenci. V EU je také doporučován komerčně vyráběný česnekový extrakt s prokazatelnými účinky proti háďátkům parazitujícím na rostlinách včetně Longidorus spp. a Xiphinema spp., což jsou přenašeči virů maliníku.
Bioagens proti háďátkům parazitujícím na rostlinách zahrnují nematofágní houby, nematofágní bakterie, nematofágní roztoče, rhizobakterie podporující růst rostlin, arbuskulární mykorhizní houby a dravá háďátka. Mononchoides fortidens, M. longicaudatus a M. gaugleri jsou příklady dravých háďátek, která se živí několika fytoparazitickými háďátky včetně Longidorus sp. a X. americanum. Bylo zjištěno, že jedlá houba, Pleurotus spp., produkuje toxin účinný proti několika rodům rostlinných parazitických háďátek a toxin z Pleurotus citrinopileatus je účinnější než jiné druhy. Tato bioagens mohou přímo či nepřímo chránit kořeny rostlin. Bohužel existuje jen velmi málo studií o interakci mezi fytoparazitickými háďátky a jejich přirozenými nepřáteli na maliníku.
Závěry
I když většina bezobratlých herbivorů napadajících maliník nebyla hlášena jako přenašeči virů, jejich potenciální zapojení do šíření virů maliníku by nemělo být přehlíženo. Rovněž by měla být studována interakce mezi těmito škůdci a jejich příslušnými přirozenými nepřáteli, jako jsou predátoři, parazitoidi a entomopatogenní organizmy, aby bylo možné vyvinout strategie integrované ochrany proti škůdcům v maliníkových plantážích, které by vedly k potlačení šíření virů. Tyto strategie by také měly zahrnovat použití odrůd s vysokým stupněm rezistence vůči přenašečům virů i agrotechnické techniky, které tyto přenašeče potlačují.
Závěrem lze říci, že v tomto tématu stále existuje několik aspektů, které vyžadují další studie, abychom lépe porozuměli komplexním interakcím mezi hostitelskou rostlinou, virovými patogeny, přenašeči virů a dalšími bezobratlými živočichy v agroekosystému malin.
Mikrofotografie roztoče vlnovníka maliníkového, Phyllocoptes gracilis
Dospělec svilušky chmelové, Tetranychus urticae
Dospělec svilušky maliníkové, Neotetranychus rubi
Příznaky typické pro infekci virem raspberry leaf blotch virus (vlevo), ve srovnání se zdravou rostlinou (vpravo)
Tento článek vznikl za podpory grantů EHP a Technologické agentury ČR v rámci programu KAPPA (TO01000295). Text vychází z původní publikace Tan J. L., Trandem N., Fránová J., Hamborg Z., Blystad D-R., Zemek R. (2022) Known and potential invertebrate vectors of raspberry viruses. Viruses 14: 571. DOI: 10.3390/v14030571.
Další články v kategorii Choroby