Zymoseptoria tritici a Microdochium nivale - dva významné houbové patogenní organizmy obilnin a účinná ochrana proti nim

23. 04. 2023 Dr. Ing. Ludvík Tvarůžek a kol. Choroby Zobrazeno 910x

Ochrana rostlin proti chorobám je disciplínou s široce rozprostřenými požadavky na odborné znalosti a kvalifikaci pracovníků, kteří se jí zabývají. Houbové choroby jsou výrazně vázány na podmínky prostředí, které podporují jejich rozvoj. Jsou to ale také podmínky, které vystavují stresu rostliny, oslabují je a ty se pak stávají náchylnějšími k napadení. Trendy, se kterými se ve vývoji průběhu ročníku setkáváme, se tedy zákonitě promítají i do vztahu patogen - hostitel.

Škodlivost houbových chorob je vyjadřována často ztrátami na výnosu, které mohou při nedostatečné ochraně způsobit. Toto vyjádření je možné provést na základě výsledků fungicidních polních pokusů, do kterých je zařazována jako srovnávací varianta bez fungicidního zásahu. Podle náchylnosti odrůdy a druhu patogena mohou ztráty představovat i 20 až 50 % konečného výnosu. Nejsou to však jen ztráty na objemu produkce, ale i na její kvalitě, a to například v případě polehlých porostů.

Choroby na počátku jara

Choroby, které musíme správně rozpoznat již v počátku jarní vegetace, se v případě ozimů objevují v porostech již v podzimním období a to ve stadiu tzv. primární infekce. Více než dvacet let se na našem pracovišti zabýváme studiem výskytu houbových patogenů na počátku jarní vegetace. Na jeho základě se pro toto růstové období ozimých obilnin jako nejčastěji se vyskytující patogenní organizmy ukázaly být:

• Microdochium nivale - původce plísně sněžné, listové skvrnitosti a hniloby klasů;
• Oculimacula yallundae a Oculimacula acuformis způsobující stéblolam;
• Zymoseptoria tritici - původce septoriové skvrnitosti, označované běžně rovněž jako braničnatka pšeničná.

První dva druhy řadíme ke komplexu chorob pat stébel, braničnatka pšeničná s převažujícím výskytem na listech pšenice i jiných travních druhů ke komplexu listových skvrnitostí. Toto řazení je ale spíše orientační s cílem lépe patogenní organizmy popsat podle napadaných orgánů rostliny a období jejich škodlivosti. Zymoseptoria tritici však byla prokázána i v klasech, Microdochium nivale svou patogenní aktivitou prakticky prochází celým vegetačním obdobím po větší část vegetace, a proto je vhodné se oběma druhy podrobněji zabývat.

Vývojový cyklus chorob

Pohlavní stadium původce braničnatky pšeničné se nazývá Mycosphaerella graminicola. V jeho reprodukčních orgánech - pseudotheciích (stromatické plodnice vřeckovýtrusých hub obsahující několik dutin bez stěn s vřecky) vznikají vzduchem přenosné askospory, které způsobují primární infekci. V průběhu podzimu se plodnice tvoří především na posklizňových zbytcích a infekce se přenáší na nově vzešlé ozimy.

Infekce listů nastává po relativně dlouhém až 20hodinovém období vysoké vzdušné vlhkosti. Hlavním místem pronikání houbového vlákna do listu jsou stomata (průduchy), po jejichž překonání se hyfy (houbová vlákna) rozrůstají paralelně s epidermálními buňkami. Protože hyfy mezofylové buňky nepenetrují a rozvíjí se v jejich mezibuněčných prostorách, nejsou relativně dlouhou dobu vidět žádné příznaky o již probíhající infekci. Až po téměř dvou týdnech od počátku napadení se rychle začínají vytvářet typické léze, na nichž vznikají plodnice nepohlavního stadia patogena (obr. 1), které se nazývají pyknidy. Obsahují velké množství spor, tzv. pyknospor, jejichž šíření významně přispívá k rozvoji tzv. sekundární infekce „po listových patrech“ - vertikálním směrem na rostlině. Tato pro rozvoj epidemie významná část patogeneze nastává v rozsahu, který je přímo úměrný tomu, zda se nám podařilo fungicidním zákrokem patogena oslabit a snížit jeho infekční potenciál. Zásadní význam má stále i průběh počasí, které celou epidemii v daném roce ovlivňuje.

Obr. 1: Nekrotické léze na listech pšenice způsobené houbou Z. tritici s plodnicemi - pyknidami

Podobně jako braničnatka pšeničná se v pohlavní i nepohlavní formě vyskytuje i původce plísně sněžné. Perithecia obsahující askospory jsou součástí pohlavního stadia houby nazývající se Monographella nivalis (syn. Gerlachia nivalis). Patogen se přenáší nejen posklizňovými zbytky nebo infikovaným osivem, ale i velmi významně jako půdní patogen. Zde jsou konidie a části mycelia vodou splavovány k mladým rostlinám, které mohu po kontaktu infikovat.

Pro primární infekci, probíhající v době vzcházení až odnožování, porosty disponuje chladné počasí, hluboké setí, nízké pH, ale i mikroklima vznikající při přehuštění porostu kvůli nadměrnému podzimnímu růstu a tvorbě velkého množství listové hmoty. V případě déletrvající sněhové pokrývky, což je spíše obecná poznámka, která je vztažena k rázu počasí, jaké u nás bývalo v minulosti, se houba šíří po povrchu pozemku a způsobí prorostení mycelia a hynutí (vyzimování) plošných částí porostu.

My se v dnešních podmínkách spíše setkáváme s příznaky na spodních listech rostlin jako hnědě až šedo-hnědě zbarvených nekróz zaoblených tvarů, které jsou orámovány tmavohnědým okrajem. Na napadených rostlinných orgánech se při jarní expozici slunečnímu světlu jako zdroji NUV záření vytvářejí lososovitě zbarvené útvary - sporodochia, která uvolňují konidie jež jsou zdrojem sekundární infekce. Ta pokračuje postupně až na horní listová patra případně do klasů ve vlhkých a chladnějších obdobích na přelomu jara a léta. Typickými příznaky jsou v období nalévání zrna hnědo-šedé až šedo-zelené vodnaté skvrny na listových čepelích a úžlabích listových pochev objímajících stébla, na kterých nejsou viditelné žádné plodnice (obr. 2). Ve srovnání s napadením houbou Zymoseptoria tritici se vyskytují relativně pozdě až v období mléčné zralosti a dozrávání. Rozvoj nekróz však může velmi rychle zničit velkou část asimilační listové plochy.

Obr. 2: Olivově šedozelené skvrny na čepelích listů pšenice způsobené houbou M. nivale

Vliv podmínek prostředí na rozvoj napadení

Obecně platí, že většina fytopatogenních organizmů houbového původu vyžaduje ke svému šíření zvýšenou vlhkost jako podmínku přenosu zárodků v porostech a to především na kratší vzdálenosti. Voda na rostlině a ovlhčení rostlin jsou také důležité pro samotnou iniciaci klíčení konidií a spor (obr. 3). Existují však značné rozdíly mezi jednotlivými patogeny v požadované délce tohoto období vysokého ovlhčení ve vztahu k vývoji porostů. Oba výše uvedené druhy mají požadavky na vlhkost vysoké.

Obr. 3: Voda na rostlinách je předpokladem rozvoje napadení houbovými chorobami

Ze srovnání časného jarního výskytu chorob na Moravě a ve Slezsku (graf 1) za poslední tři roky je vidět, že podíl porostů s výskytem druhu Microdochium nivale je meziročně vysoký až velmi vysoký. Potvrzuje to širokou variabilitu a geografickou stabilitu tohoto druhu. Houba může růst při teplotách těsně nad bodem mrazu, ale je prokázán i růst při teplotě až -6 °C. Optimem mezi 18 a 20 °C se pak vysvětluje vývoj napadení v pozdějších fázích růstu porostů v době nalévání zrna. Infikování rostlin probíhající i v zimním období naznačuje, že primární infekce nezávisí pouze na průběhu podzimu, ale má delší období vzniku primárního napadení a tedy vyšší stabilitu a vyšší potenciál úspěšného napadení hostitelské rostliny.

Graf 1: Výskyt nejčastěji se vyskytujících houbových patogenů v porostech ozimů na počátku jara

U původce braničnatky pšeničné je zřetelná vysoká meziroční proměnlivost v úrovni napadení. Zásadní význam pro vznik epidemií této houby má několik období šíření askospor v měsících srpen až říjen tvořící primární infekci. Velmi nízká hodnota napadení z minulého jara roku 2022 je neobvyklá. Vše bylo opět v přímé souvislosti s tím, jaké byly klimatické podmínky na podzim a v zimě. Na základě již dříve provedených analýz výsledků pozorujeme četnější napadení porostů braničnatkou pšeničnou při ranějším setí ozimé pšenice. Vyšší riziko přenosu patogena do porostu při časném setí souvisí s časnějším příchodem napadení na podzim a následným brzkým vznikem epidemie na jaře.

Existuje tedy přímá vazba mezi časným setím porostů a napadením patogenem. Porosty s pozdním termínem setí byly v jarním období vždy významně méně ohroženy ze zdroje epidemie oproti porostům časně setým. Výsevy v září mají vývojový předstih, jejich infekce braničnatkou pšeničnou je častější než u výsevů říjnových. U brzy setých a dobře vegetujících porostů se na podzim tvoří více listů, které od počátku odnožování již začínají postupně stárnout, což má za následek vyšší vnímavost (náchylnost) k uchycení infekce oproti listům mladým - nově vznikajícím. Vrátíme-li se zpět k počáteční infekci vloni na jaře, předcházely jí v naší oblasti suchý listopad na podzim 2021 a suché první tři měsíce roku 2022. Důsledkem byl velmi nízký výskyt primární infekce, který se navíc díky pokračujícímu suchému průběhu května projevil i v nízkém zastoupení choroby na počátku léta (graf 2).

Graf 2: Konečné stavy výskytu houbových chorob v porostech pšenice na území Moravy a Slezska v letech 2020–2022

Obr. 4: Izolace spor Zymoseptoria tritici z napadených listů pro další testy je velmi pracné a vyžaduje maximální pečlivost

Strategie fungicidní ochrany a riziko vzniku rezistence

Ošetřování osiv mořidly, které mají obsaženy širokospektrální účinné látky (např. ze skupiny SDHI), má zásadní význam v regulaci časných infekcí. Oba patogenní druhy jsou tímto způsobem velmi dobře potlačovány. Po odeznění ochranného účinku v čase si foliární aplikace fungicidů uchovávají svou zásadní roli v jejich regulaci.

Při sestavení strategie fungicidní ochrany je třeba dobře uvážit, zda předpokládané ztráty na výnosu, působené těmito patogeny, významně převyšují náklady na fungicidy, a tím ovlivňují očekávaný zisk. Z pohledu aktuálního vývoje cen na trhu s komoditami se fungicidní ochrana jeví jako významně ekonomicky pozitivní opatření, protože její efektivita se pohybuje v průměru mezi 10 a 20 %.

Do kontextu je třeba rovněž brát aktuální situaci v podmínkách provádění vlastní ochranářské praxe. Ta musí počítat s novými omezeními a regulacemi používání pesticidů, vyplývajícími z legislativních požadavků. Významným momentem je a nadále bude i snaha o snižování nákladů na celý systém pěstování.

Klíčovým přístupem pro rozhodnutí o fungicidní aplikaci je monitoring choroby a jejího vývoje v poli. Náchylnost odrůdy případně rozsah výskytu choroby v daném roce ovlivňují toto rozhodování také. Cílem je správné načasování fungicidních zákroků tak, aby odpovídalo obdobím, ve kterých je patogen aktivní a probíhá rozvoj jeho epidemií. Tyto informace naše pracoviště každoročně poskytuje už téměř čtvrt století, kdy provádíme diagnostické vyhodnocování výskytu patogenů na porostech ozimých obilnin (obr. 4).

Pokud byl při tomto posouzení zdravotního stavu zjištěn nízký diagnostikovaný podíl napadených rostlin (příkladem je jaro 2022), je možné první aplikace fungicidů v odnožování a počátku sloupkování omezit a to buď použitím snížené dávky, nebo jejím vynecháním či posunutím termínu ošetření na pozdější období. Uvolňuje se tak část prostředků, které mohou být využity na aplikace například růstových regulátorů nebo růstových stimulátorů.

Klíčovým zůstává fungicidní ošetření v rozmezí růstových fází BBCH 37–43, které je vhodné provést fungicidy s širokým spektrem účinku a dlouhou perzistencí (prokázanou stálostí fungicidní aktivity) v rostlinných pletivech. Tímto zásahem by měl být minimalizován pozdní vývoj napadení horních dvou listových pater v průběhu druhé poloviny června, tedy v období až s měsíčním odstupem od provedeného ošetření. Pozitivní informací je, že v nabídce fungicidů se objevila řada nových a velmi účinných látek, které zvyšují jistotu zákroků především svou komplexností a délkou působení (bixafen, fluopyram, fluxapyroxad, mefentri-fluconazole, fenpicoxamid, solatenol, adepidyn). Především z důvodů zabránění vývoji rezistence v populacích patogenů jsou tyto účinné látky v nabídce fungicidních přípravků kombinovány s látkami skupiny triazolů (DM-inhibitory) nebo dalších chemických skupin.

Jedním z hlavních problémů chemické kontroly Z. tritici i M. nivale je skutečnost, že se v jejich populacích velmi rychle vyvíjejí rezistence vůči fungicidům. Často zmiňovanou je v této souvislosti skupina strobilurinů, které jsou stále v řadě fungicidů obsaženy. Používání některých z těchto látek je i z pohledu souladu s novými legislativními požadavky dále možné, a proto je zcela zásadní požadavkem riziko rezistence minimalizovat. Navíc strobiluriny přispívají v aplikacích také k prodloužení trvání aktivní zelené listové plochy, což je významným fyziologickým přínosem.

První rezistence Z. tritici vůči těmto látkám byla detekována již v roce 2002, a to nejméně ve čtyřech zpětných mutacích genu mitochondriálního cytochromu b. Oproti počátku jejich používání se u obilnin prakticky upustilo od používání jednosložkových strobilurinových přípravků a ve fungicidech jsou formulovány společně s účinnými látkami z jiných skupin, nejčastěji triazolů. Účinnost těchto sloučenin se rovněž snižuje v důsledku mutací v genu cyp51, ačkoli mohou být zapojeny i jiné faktory. Aktuálně značně zvyšuje riziko vývoje rezistence vůči účinné látce prothioconazole její masivní využití v řadě přípravků různých producentů. I proto má použití vícesložkových přípravků s dalšími nově vyvíjenými skupinami účinných látek zásadní význam.

Naše pracoviště také dlouhodobě testuje populace významných patogenů obilnin na stav rezistence vůči fungicidním látkám. Mezi sledovanými organizmy jsou oba druhy, kterým se v tomto článku věnujeme.

Ukázalo se, že M. nivale je rovněž velmi problematický druh, jehož úroveň rezistence vůči fungicidům je významná.

Na mapách 1 a 2 je zobrazen výsledek testování rezistence vůči strobilurinu v populacích obou patogenů z poslední sezony 2022. Významný výskyt necitlivých izolátů potvrzuje, že se jedná o patogeny, jejichž potlačení vyžaduje zařazení dalších účinných látek, jak bylo uvedeno výše. Nízká citlivost M. nivale k strobilurinu je navíc stavem, který na přelomu milénií neexistoval a pouze strobiluriny byly látkami, které tuto houbu plně potlačovaly. Citlivost k triazolům byla v té době výrazně nižší, což v podstatě zůstává nezměněno doposud.

Mapa 1: Citlivost Zymoseptoria tritici k účinné látce azoxystrobin v roce 2022

Mapa 2: Citlivost Microdochium nivale k účinné látce azoxystrobin v roce 2022

Dr. Ing. Ludvík Tvarůžek, Ing. Markéta Hambálková, Mgr. Pavel Matušinský, Ph.D., Mgr. Dominik Bleša; Agrotest fyto, s.r.o., Zemědělský výzkumný ústav Kroměříž, s.r.o.