Aktuální role kořenového systému ve šlechtění rostlin

28. 08. 2020 Ing. Tomáš Středa, Ph.D., Ing. Jana Klimešová; Mendelova univerzita v Brně Osivo a sadba Zobrazeno 2095x

Často je za jednu z možností zvýšení tolerance rostlin k suchu považována tvorba většího kořenového systému. Takový, tj. prostě „jen větší“ kořenový systém, není však v podmínkách sucha přínosem vždy.

Kořenový systém rostlin je velmi proměnlivý aparát a výsledky studií a jejich interpretace závisí na konkrétních půdních a klimatických podmínkách oblasti, agrotechnice, povětrnostních podmínkách pokusného ročníku, závažnosti a době nástupu stresu a použitém genetickém materiálu. Samostatnou kapitolou jsou potom nádobové pokusy, jejichž výsledky nelze vždy úspěšně převést do polních podmínek. Odpověď na to, které konkrétní parametry kořenového systému jsou ve vztahu k výnosu v podmínkách nedostatku vody klíčové, je tak stále součástí výzkumu a dlouho tomu tak ještě bude.

Existuje genetická proměnlivost vlastností kořenů?

Výsledky vědeckých studií potvrzují dostatečnou genetickou variabilitu vlastností kořenového systému, ale rozsah hodnot znaků závisí na množství genotypů, které jsou porovnávány. Je tedy možné, že srovnáváním pouze současných genotypů moderních odrůd nejsme schopni postihnout celou genetickou variabilitu konkrétního znaku. Přitom potenciál pro šlechtění spočívá v získání nevyužité genetické diverzity, která je dostupná pro téměř každou vlastnost plodin, včetně kořenového systému.

Často jsou pro objasnění změn v utváření kořenového systému a jeho vlivu na výnos zkoumány rozdíly mezi starými, krajovými a moderními odrůdami, které potvrzují, že selekce na vyšší výnos nezáměrně měnila i vlastnosti kořenového systému. Tyto změny se však většinou neodehrály v celkové velikosti kořenového systému, tj. hmotnosti nebo délce, ale spíše v jeho architektuře, rozmístění v různých hloubkách, a fyziologii příjmu vody i živin.

Mapa oblastí se zvýšeným rizikem výskytu agronomického sucha pro ozimou pšenici

Ideální kořenový systém

Identifikace ideálního kořenového systému je komplexní proces a musí probíhat přímo v půdních a klimatických podmínkách pěstování odrůdy. Zároveň je třeba zohlednit vlastnosti nadzemní části, která je spoluodpovědná za výkon rostliny. Je například zřejmé, že dobře vyvinutý kořenový systém nemůže zajistit plné využití zásob vody v případě, že za mírného stresu dojde k předčasnému uzavření průduchů a ustane transpirace. Vlastnosti kořenového systému mohou být ovlivněny také raností odrůdy nebo počtem odnoží.

V praxi pak bude nutné si uvědomit, že pozitivní přínos nových odrůd s lepším kořenovým systémem pro výnos zrna (+0,38 t/ha) může být převážen nesprávnými agrotechnickými zásahy jako je pozdní setí (-0,63 t/ha), volba nevhodné předplodiny (-0,43 t/ha) nebo zaplevelení pozemku (-0,65 t/ha), jak dokládají pokusy se zařazením odrůd pšenice s hlubším kořenovým systémem do osevního postupu v suchých podmínkách Austrálie.

Pozitivní vliv „vylepšeného“ kořenového systému na výnos jde ruku v ruce s charakterem průběhu počasí, nicméně i kořenový systém má své hranice. Genetický potenciál pro tvorbu takového kořenového systému nemůže být uplatněn v případě závažného dlouhodobého stresu. Příkladem je sucho na písčitých půdách jižní Moravy ve vegetační sezoně 2017/18, které započalo již v zimních měsících a od dubna do konce srpna byl úhrn srážek 178 mm (srážkový normál 277 mm) a % nasycení půdy vodou v profilu 0–40 cm dosahovalo pouze 15–40 % využitelné vodní kapacity, přičemž již hodnoty okolo 60 % omezují fyziologické procesy většiny rostlin. V maloparcelovém pokusu s pšenicí byly tyto podmínky fatální i pro rostliny s větší velikostí kořenového systému, který nemohl přispět ke zvýšení dostupnosti vody.

Vyšší výnosový potenciál odrůd i nároky pěstitelů stupňují požadavky na kvalitu půdy a její zpracování. A to zejména na půdu v dobrém strukturním stavu, bez utužených vrstev, s vyváženými fyzikálně-chemickými vlastnostmi, která bude schopna zadržovat vodu a poskytne optimální podmínky pro rozvoj kořenů. To je fakt, který je často opomíjen a veškerá očekávání tak směřují ke genetice nových odrůd, které ovšem bez změny přístupu k půdě a agrotechniky, nemusí být vždy naplněny. Očekávané vyšší evapotranspirační nároky prostředí, a tedy i riziko častějšího výskytu sucha, budou tyto chyby dále zvýrazňovat.

Písčité půdy, které rychle vysychají, kladou větší důraz na schopnost kořenového systému se „přesouvat“ a prorůstat do míst s dostatečnou zásobou vody. V půdách jílovitých, které vysychají pomalu, je větším problémem pomalý pohyb vody, který probíhá pouze na krátké vzdálenosti (mm až několik cm). V těchto půdách lze předpokládat významnější vliv hustoty kořenů na příjem vody. Vyšší hustota prokořenění v těchto půdách je také spojena s vyšší efektivitou příjmu dusíku.

S jistou mírou zobecnění lze říci, že hluboce kořenící odrůdy lze doporučit do oblastí se zrnitostně těžším podorničím se zvýšenou retenční schopností půd. Odrůdy s mělkým kořenovým systémem, lze doporučit do oblastí s pravidelnými, méně vydatnými srážkami, kdy je vlhčena jen svrchní vrstva ornice.

Vlastnosti kořenového systému pro příjem vody

Které vlastnosti kořenového systému lze doporučit do klimatických podmínek střední Evropy? Zlepšit příjem vody rostlinami je možný třemi hlavními způsoby.

(1) Rychlým průnikem kořenů do hloubky, což je důležité zejména při nástupu brzkého jarního sucha. Rychlý růst kořene je spojen s vyšší vitalitou klíčenců a rychlým rozvojem listové plochy. Význam rychlosti růstu kořenů se zvyšuje se zkracující se délkou vegetační doby. Z rychlého startu do vegetace tak mohou výnosově těžit zejména rané odrůdy s kratší vegetační dobou. Zároveň rychlejší rozvoj listové plochy omezuje neproduktivní výpar z půdy, a tím přispívá k lepšímu hospodaření porostu s vodou.

(2) Zvýšenou maximální hloubkou prokořenění v případě, že je zde voda dostupná. Efektivita hlubších kořenových systémů logicky silně závisí na hloubce půdního profilu. Je zbytečné o nich přemýšlet na mělkých, písčitých půdách s hloubkou profilu 0,5 m, naopak mohou být benefitem při nástupu sucha na půdách s hloubkou profilu 1 m a více. Zároveň zde musí být voda dostupná díky dostatečné zásobě ze srážek nebo vyšší hladině podzemní vody. V takových půdách může hluboký kořenový systém zajistit vyšší výnos zrna při nástupu dlouhotrvajícího sucha (několik týdnů). V krátkodobých epizodách sucha nebude mít efekt. Pokusy s pšenicí, která byla stresována suchem od počátku kvetení dokládají zvýšení výnosu až o 0,62 t/ha díky navýšení HTS. To znamenalo 59 kg/ha na každý milimetr vody dostupný kořenovému systému v hlubších vrstvách půdy (1,35 m a více). Přitom množství kořenů přítomných v této vrstvě bylo desetkrát menší než při povrchu půdy.

Nebo (3) zvýšenou hustotou prokořenění ve vrstvách s vyšší dostupností vody i živin. Při dostatečné vlhkosti půdy jsou transpirační nároky rostliny pokryty již při nízké hustotě prokořenění od 0,5 do 1,0 cm délky kořene na 1 cm³ půdy. Pro obilniny jsou v orniční vrstvě (0–30 cm) běžné vyšší hodnoty (2–10 cm/cm³ půdy). Z pohledu příjmu živin je délka kořenů významná zejména pro příjem nemobilních iontů prvků jako je fosfor. Pro typické hodnoty koncentrace nitrátů je celková délka kořenů většinou více než dostatečná pro to, aby umožnila maximální rychlost příjmu, ale je více podstatná pro příjem méně mobilního amonného iontu.

Zahrnout vlastnosti kořenového systému do šlechtitelského programu?

Již ve vědeckých pracích z konce 80. let 20. století se objevují návrhy šlechtitelských postupů na začlenění vlastností kořenového systému jako sekundárního znaku do šlechtitelských strategií. Protože hodnocení kořenového systému v polních podmínkách je komplikované a pracné, existuje tendence používat pro identifikaci cílového ideálu relativně snadno měřitelné znaky kořenového systému. Velikost kořenového systému, délka kořenů a architektura kořenů jsou tak hlavními vlastnostmi, protože se nejlépe měří. Prací zabývajících se fyziologickými procesy příjmu a genetickou variabilitou je znatelně méně. To je dáno složitostí studia kořenů, které jsou skryty v půdě a absencí rychlých polních metod pro jejich hodnocení. I přes rostoucí zájem šlechtitelské a zemědělské praxe o kořenový systém není v současnosti realizováno mnoho vědeckých poznatků v polních podmínkách. Problémů v aplikaci poznatků ve šlechtitelské praxi je několik:

• Chybí funkční charakteristika vlastností kořenového systému, to je odpověď na zásadní otázku, které vlastnosti kořenového systému jsou ideální pro konkrétní účely (příjem vody, příjem fosforu, příjem dusíku apod.).
• Nedostatečná definice ideotypu (ideálu) pro podmínky konkrétního prostředí s ohledem na půdní, klimatické či agronomické podmínky.
• Nejasné genetické založení znaků kořenového systému, tedy nemožnost využívat nejnovější postupy molekulární biologie.
• Relativně nízká dědivost většiny znaků kořenového systému, tedy výrazná interakce genotypu s prostředím.
• Nestálá pozitivní korelace s výnosem, závislá na povětrnostních podmínkách ročníku.
• Chybějící metody pro rychlé, levné a jednoduché hodnocení kořenového systému rodičovských genotypů a selekci v potomstvech.
• Nutná selekce v cílových podmínkách uplatnění genotypu/odrůdy.

Bohužel, často je uváděno, že šlechtění na kořenový systém koliduje s vyšším výnosovým potenciálem. Tolerance k suchu je někdy považována za omezení vyššího výnosového potenciálu, což není ovšem pravidlo. Negativní korelaci mezi výnosem a množstvím kořenů můžeme předpokládat v prostředích dobře zavlažených, zatímco opačný vztah můžeme očekávat v prostředích s vláhovým deficitem. To může komplikovat srovnání mezi lokalitami anebo ročníky na stejné lokalitě. Výrazná interakce genotypu s prostředím je dána mimo jiné velkou různorodostí půdních podmínek. Plasticita kořenového systému je důležitou vlastností umožňující rostlině boj s časovou i prostorovou variabilitou půdního prostředí. Z tohoto pohledu je interakce genotypu s prostředím žádoucí, nicméně očima šlechtitele tato interakce komplikuje snahy o šlechtitelský pokrok.

Závěrem

Šlechtění většiny polních plodin se soustředilo na nadzemní část rostliny a kořenový systém rostlin byl opomíjen. Úspěch odrůd se zlepšenými vlastnostmi kořenového systému závisí na tom, zda bude charakter kořenového systému v souladu s nástupem a délkou trvání stresu. Pro lepší toleranci k suchu mohou být vhodné různé znaky, přičemž o jejich uplatnění bude rozhodovat scénář průběhu sucha.

Pro šlechtění je tedy nutné definovat cílové prostředí uplatnění odrůdy a dominantní scénář nástupu stresu suchem před tím, než bude posuzována vhodná morfologie kořenového systému. Současně však platí, že vlastnosti, které jsou výhodné v jednom prostředí, nemusí mít nutně pozitivní efekt v jiném. Vylepšené vlastnosti kořenového systému, včetně jeho absorpčních mechanizmů, jsou perspektivním nástrojem pro adaptaci zemědělství na měnící se klima a zvýšení efektivity využívání vody i živin.

Kořenový systém a jeho znaky se vyvíjí a mění v průběhu vegetace, což komplikuje snahy pro definici ideotypu. Současně je při testování genotypů nezbytné používat agrotechniku typickou pro cílovou oblast nebo specifikovat změnu technologie pro zvýraznění pozitivního projevu nové vlastnosti. Nezastupitelné je tak šlechtění v polních podmínkách a nepostradatelné jsou metody, které hodnocení kořenového systému v polních podmínkách umožňují. Znaky kořenového systému by tak měly být hodnoceny vícekrát v průběhu vegetační doby, včetně generativních fází, které významně ovlivňují výnos semen.

Vše výše uvedené a ještě mnohem více ke kořenovému systému rostlin, abiotickým stresům a adaptačních opatřeních na ně, se můžete dočíst ve výstupech z výzkumného projektu Národní agentury pro zemědělský výzkum „Nové linie pšenice pro efektivnější využití vstupů a s vyšší odolností ke stresům“, řešeného v letech 2015–2018 výzkumnými pracovníky z Mendelovy univerzity v Brně, Výzkumného ústavu rostlinné výroby, Univerzity Palackého v Olomouci a šlechtitelské firmy RAGT Czech, s.r.o. (obr.).