Problematika hodnocení suchovzdornosti obilnin (pšenice)

08. 03. 2019 RNDr. Klára Kosová, Ph.D., Ing. Jiří Hermuth; Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Praha - Ruzyně Osivo a sadba Zobrazeno 2305x

Voda hraje klíčovou úlohu v různých aspektech života. Nedostatek vody, tedy sucho, představuje celosvětový problém v různých oblastech života, čemuž odpovídají i různé definice pojmu sucho.

Na základě různých hledisek lze zmínit např. meteorologické sucho, které je definováno jako nižší srážkový úhrn než je průměr pro dané období, vodohospodářské sucho, které představuje snížená hladina podzemní vody oproti dlouhodobému průměru pro danou lokalitu a dané období, socio-ekonomické sucho, které je spojeno s doporučeními místních úřadů směřujícími k omezení běžné spotřeby vody, fyziologické sucho, které lze definovat jako zvýšený výdej oproti příjmu vody rostlinou, či agronomické sucho, které představuje snížení výnosů zemědělských plodin v důsledku nedostatku vody. Problém fyziologického či agronomického sucha představuje významný faktor prostředí v řadě zemědělských oblastí světa včetně České republiky, a lze předpokládat, že v důsledku globálních změn klimatu budou období sucha i u nás stále častější.

Rostliny jsou sesilní organizmy, které jsou pevně spojeny se svým životním prostředím, v němž bývají vystaveny působení různých stresových faktorů včetně sucha. Mezi hlavní mechanizmy odolnosti rostlin vůči stresu ze sucha patří jednak tzv. úniková reakce (escape), jednak avoidance a tolerance. Tzv. úniková reakce (escape response) zahrnující např. ranost jako odezvu na tzv. terminální sucho (sucho v době zrání zrn) a jako strategie směřující k přežití období sucha v metabolicky inaktivní formě (semeno). Naopak aktivní odezva na stres zahrnuje rezistence v rámci níž lze odlišit tzv. stresová avoidance neboli „vyhnutí se stresu“, což v případě sucha znamená, že buněčné prostředí zůstává i za sucha hydratováno stejně jako za optimálních podmínek, a stresová tolerance, která zahrnuje mechanizmy směřující k aktivnímu přizpůsobení se snížené hydrataci rostlinných pletiv (Levitt 1980). Obilniny včetně pšenice a ječmene se v případě sucha ve vegetativním stadiu snaží uplatňovat strategii stresové avoidance, tj. zachování optimální hydratace rostlinných pletiv, k čemuž využívají různé mechanizmy adaptací jak na úrovni vodního režimu jednotlivých rostlin, tak i celých porostů (viz dále). V případě terminálního sucha je možnou strategií ranost (escape) nebo naopak tzv. stay-green fenotyp (avoidance) umožňující aktivní fotosyntetickou asimilaci důležitou pro nalévání zrna a tvorbu konečného výnosu i během sucha.

Cílem příspěvku je stručně shrnout klíčové problémy související se šlechtěním obilnin (pšenice setá, ječmen setý) na odolnost vůči suchu se zřetelem k různým podmínkám prostředí (typům sucha) a různým strategiím rostlin ve vztahu k hospodaření s vodou. Pozornost je věnována zejména problematice otevřenosti průduchů a s ní souvisejícím strategiím hospodaření s vodou, které mají u rostlin s C3 typem fotosyntézy, jako jsou obilniny významný dopad i na fotosyntetickou asimilaci a výnos. Pro nepřímý monitoring různých strategií hospodaření s vodou slouží parametr δ¹³C, na jehož základě lze rozlišit odrůdy pšenice vyšlechtěné v různých klimatických podmínkách, blíže k dané problematice (Kosová et al. 2014, 2016).

Faktory ovlivňující odezvu rostlin na sucho a jejich suchovzdornost

Pohyb vody v kontinuu půda - rostlina - vzduch je řízen vodním potenciálem, tj. voda se pohybuje vždy z míst s relativně vyšším vodním potenciálem do míst s relativně nižším vodním potenciálem. Aby mohly buňky kořenových pletiv přijímat vody z okolní půdy, musí být jejich vodní potenciál nižší než vodní potenciál okolní půdy. V rostlinných buňkách je nejvýznamnější složkou vodního potenciálu osmotický potenciál. Akumulace osmoticky aktivních látek (nízkomolekulární osmolyty anebo hydrofilní proteiny) vede k tzv. osmotickému přizpůsobení, tj. ke snížení osmotického a vodního potenciálu rostlinné cytoplasmy, aby byl zachován příjem vody z okolní půdy. Akumulace osmolytů je druhově specifická, tj. různé rostlinné druhy preferují akumulaci určitého druhu osmolytu. Osmotické přizpůsobení (OA) je možné v odezvě jen na relativně malé snížení obsahu vody v půdě v sousedství kořenů, neboť při snížení obsahu vody v půdě vodní potenciál půdy exponenciálně klesá. Při větším poklesu obsahu vody v půdě je tedy pro rostliny nutný růst kořenů do větší hloubky, kde je vyšší obsah vody (Lawlor 2013).

Výdej vody rostlinou zahrnuje jednak transpiraci kutikulární, jednak transpiraci regulovanou otevřeností průduchů. Rostliny s C3 typem fotosyntézy jsou při fotosyntetické asimilaci závislé na otevřenosti průduchů a v době sucha tak musejí řešit dilema („trade-off“) mezi otevřeností průduchů a příjmem CO₂ pro fotosyntézu. V přírodě je ve všech molekulách kromě majoritního izotopu ¹²C v určité míře zastoupen i minoritní stabilní izotop ¹³C. Komplexy asimilačního enzymu RubisCO preferují molekuly ¹²CO₂ oproti ¹³CO₂, což vyjadřuje parametr tzv. diskriminace ¹³C (δ¹³C). Při nedostatku vody ale dochází k uzavírání průduchů, koncentrace CO₂ v okolí komplexu asimilačního enzymu RubisCO klesá, což se projevuje i na poklesu δ¹³C. Parametr δ¹³C tak lze využít i jako nepřímý ukazatel tzv. účinnosti využití vody (water use efficiency, WUE), který vyjadřuje množství vody potřebné k vytvoření 1 g sušiny (Farquhar a Richards 1984).

Konzervativní strategie (šetření vodou) spočívá v uzavření průduchů již při mírném vodním deficitu vedoucímu ovšem ke snížení asimilace CO_2, což vede k vysokému WUE. Z hlediska výnosu obilnin se ukazuje, že tato strategie, jejímž fyziologickým ukazatelem je u C3 rostlin nízké δ¹³C, se dobře uplatňuje ve velmi suchých oblastech s ročním srážkovým úhrnem nižším než 400 mm. Šlechtitelský program v Austrálii využil nízkého parametru δ¹³C indikujícího konzervativní strategii suchovzdornosti při šlechtění kultivarů pšenice Drysdale a Rees (Rebetzke et al. 2002).

Rostliny typu water-spenders („plýtvač vody“) mají nižší WUE a relativně vyšší δ¹³C oproti konzervativní strategii, jelikož nechávají otevřené průduchy i při deficitu vody, což je z hlediska konečného výnosu výhodnější při mírnějším suchu anebo při střídání period sucha a dostatku vody.

Příkladem odlišné strategie hospodaření s vodou je koncept tzv. efektivního využití vody (effective use of water; EUW), který spočívá v omezení výdeje vody všemi ostatními způsoby kromě transpirace, průduchy tedy zůstávají otevřené (Blum 2009).

Kromě odezvy na sucho na úrovni jednotlivých rostlin lze identifikovat rovněž odezvu na úrovni porostu. Odezva obilnin na sucho na úrovni porostu zahrnuje např. pokryvnost půdy (tzv. leaf area index; LAI) omezující evaporaci vody z volného povrchu půdy, anebo pokles teploty porostu v důsledku transpirace (tzv. canopy temperature depression, CTD).

Stejné vnější podmínky se na úrovni rostliny mohou projevit rozdílně, záleží na genotypu, vývojovém stadiu, zdravotním stavu a dalších charakteristikách rostliny. Proto je vhodnější k popisu vlivu sucha na rostliny používat charakteristiky spojené s rostlinou (např. relativní obsah vody či vodní sytostní deficit v rostlinném pletivu) než charakteristiky spojené s prostředím (např. obsah vody v půdě, půdní vodní kapacita; Tardieu et al. 2012).

Lze rovněž odlišit různé typy sucha z hlediska vývoje rostliny. Reynolds et al. (2005) z hlediska produkce pšenice rozlišili následující oblasti:

1) oblasti, kde se vyskytuje sucho ve vegetativním stadiu rostlin;

2) oblasti, kde převažuje sucho v období nalévání zrna (tzv. terminální sucho);

3) oblasti, kde se vyskytuje kontinuální sucho v průběhu celého vegetačního období rostliny.

Celkově lze shrnout, že odolnost zemědělských plodin vůči suchu je komplexní znak, který je výslednicí interakcí daného genotypu s prostředím, přičemž se významně uplatňuje i vliv dané pěstební technologie (interakce G×E×M; genotype × environment × management). Šlechtění na suchovzdornost je obtížné kvůli tomu, že suchovzdornost zemědělských plodin (z hlediska konečného výnosu) je komplexní znak, který je podmíněn řadou kvantitativních morfologických, biochemických, fyziologických, agronomických a výnosových charakteristik. Tyto znaky jsou často podmíněny různými QTLs (či již identifikovanými QTGs) na různých místech genomu, a mezi těmito QTLs se projevují různé genetické interakce (aditivita, dominance a heterose ve vztahu různých alel kódovaných jedním lokusem; epistase ve vztahu minimálně dvou odlišných lokusů). Určitý znak navíc může vykazovat pozitivní efekt na suchovzdornost jen ve spojení s jinými znaky, např. vodivost průduchů nebo obsah ABA mohou mít pozitivní vliv na suchovzdornost např. pouze ve spojení s dostatečnou délkou (hloubkou) kořenového systému (Collins et al. 2008).

Šlechtění na sucho proto představuje komplexní problém. Je třeba vědět, v které vývojové fázi rostlin se sucho projeví a jak bude intenzivní. Adaptace na sucho v rané fázi vývoje rostlin spočívá ve vytvoření dostatečně rozvětveného a dlouhého kořenového systému, který umožní rostlinám přijímat vodu z větších hloubek, kde je relativně vyšší obsah vody v půdě (a vodní potenciál), a dále vyšší míra pokrytí povrchu půdy listy (LAI), což omezuje výpar vody z volného povrchu půdy. Naopak adaptace na tzv. terminální sucho spočívá v tzv. „stay-green“ fenotypu, tj. udržení zvýšeného obsahu chlorofylu, a tím i zvýšené asimilace a tvorby sacharidů, což pozitivně ovlivňuje konečný výnos.

Obr. 1: Morfologická odlišnost zkoušených materiálů a jejich reakce na sucho - vlevo čínská odrůda Xiaoyan 22 (δ ¹³C -25,64 ‰), vpravo česká kontrolní odrůda Bohemia (δ ¹³C -27,06 ‰); lokalita Praha-Ruzyně

Fenotypové znaky obilnin spojené se suchovzdorností

Na základě výše uvedeného textu je zřejmé, že zvýšená odolnost obilnin vůči suchu (suchovzdornost) představuje komplexní, polygenně založený znak, jehož konkrétní složky navíc závisejí na čase, kdy se v průběhu vegetační sezony problém sucha projeví. V případě sucha v rané vegetační fázi rostlin zahrnují klíčové znaky dlouhý a mohutný kořenový systém, který umožňuje rostlinám přijímat vodu z hlubších vrstev půdy, a dále zvýšená pokryvnost povrchu půdy listy (rel. vyšší LAI), která snižuje výpar vody z volného povrchu půdy. V případě sucha v době nalévání a zrání zrna je možnou strategií buď ranost (tzv. „escape“ reakce), anebo naopak tzv. „stay-green“ fenotyp, který naopak prodlouží tvorbu nových asimilátů. V případě trvalého sucha po celou vegetační sezonu je výhodným znakem, který vede k vyššímu finálnímu výnosu, konzervativní strategie šetření vodou charakterizovaná nízkým δ¹³C a vysokým WUE, zatímco v oblastech s proměnlivými periodami sucha střídajícími se s obdobími s dostatkem srážek v průběhu vegetační sezony je nejvýhodnější strategie efektivního využití vody „EUW“, která spočívá v omezení výdeje vody jinými částmi rostliny kromě průduchů.

V souvislosti se suchovzdorností lze tudíž hodnotit řadu fenotypových znaků, ať již na úrovni kořenů, nadzemní části rostliny, celé rostliny, či celého porostu, stejně tak znaky spojené s vývojem rostlin či s výnosem zrna.

Na úrovni kořenů je to především struktura kořenového systému, jeho rozvětvenost a hloubka, a dále schopnost akumulace osmoticky aktivních látek (osmotické přizpůsobení). Schopnost rostlin extrahovat vodu z půdy lze stanovit a kvantifikovat pomocí válcových zařízení tzv. lyzimetrů, které se využívají ke stanovení schopnosti extrakce vody kořenovým systémem rostlin ve fenotypovacích platformách. Výzkumy ukázaly, že každý 1 mm extrahované vody navíc v období nalévání zrna vedl ke zvýšení konečného výnosu pšenice o 55–60 kg/ha (Manschadi et al. 2006).

Na úrovni nadzemní části (listy) jsou to především znaky spojené s kutikulární a stomatální transpirací (tloušťka kutikuly, trichomy, svinování listové plochy; průduchová vodivost a s ní spojené znaky jako δ¹³C a WUE), a dále pak i nepřímé znaky spojené se stavem fotosyntetického aparátu (fluorescence chlorofylu).

Na úrovni celé rostliny jsou to znaky související s obsahem vody v rostlinných pletivech (relativní obsah vody, vodní sytostní deficit) a s osmotickým přizpůsobením pletiv.

Na úrovni porostu jde pak především o znaky spojené s pokryvností porostu (LAI) a s výparem vody na úrovni porostu spojeným se snížením teploty porostu (CTD) a dále o nepřímé hodnocení vlastností porostu (obsah fotosyntetických pigmentů - chlorofyly, karotenoidy) pomocí tzv. spektrálních reflektančních indexů (NDVI, PRI).

Vývojové charakteristiky mající význam pro hodnocení suchovzdornosti jsou spojené s načasováním reproduktivní fáze a tvorby zrna, a zahrnují znaky jako např. počet fertilních odnoží, doba metání, senescence praporcového listu, apod. Znaky spojené s výnosem, které jsou ovlivněné suchem, pak zahrnují počet klasů na rostlinu, počet zrn v klasu, hmotnost tisíce zrn (tab. 1).

Významným nepřímým ukazatelem hospodaření s vodou na úrovni stomatální transpirace je ukazatel δ¹³C, který souvisí s tzv. diskriminací izotopu ¹³C asimilačním enzymem RubisCO. Když má rostlina zavřené průduchy a intercelulární koncentrace CO₂ klesne, klesne i míra diskriminace izotopu ¹³C. Proto lze ukazatel δ¹³C používat jako nepřímý ukazatel míry otevřenosti průduchů. V aridních oblastech, kde se vyskytují pravidelné periody sucha během vegetační sezony, šlechtění pšenice na sucho vede k relativně vyšším hodnotám δ¹³C indikujícím nižší míru diskriminace ¹³C v důsledku relativně nižší míry otevřenosti průduchů. Parametr δ¹³C byl využit např. v šlechtitelském programu australských jarních pšenic k vyšlechtění kultivarů Drysdale a Rees (Rebetzke et al. 2002). Srovnání vybraných kultivarů čínských ozimých pšenic s českými odrůdami Bohemia a Bodyček pěstovanými v lokalitách Praha-Ruzyně a Kroměříž ukázalo významně vyšší hodnoty δ¹³C (tj. nižší míru otevřenosti průduchů a vyšší míru šetření vodou) u čínských odrůd, což nepřímo ukazuje na jejich adaptaci na vyšší míru sucha v jejich původním prostředí (obr. 1, tab. 2). Průměr δ¹³C pro čínské ozimé odrůdy pšenice je -26,47 ‰, zatímco pro české ozimé odrůdy Bohemia a Bodyček se hodnoty δ¹³C pohybují kolem -27 ‰ (tab. 2). Parametr δ¹³C se využívá ke šlechtění nových kultivarů pšenic v aridních a semiaridních oblastech, kde se vyskytují pravidelné, déletrvající periody sucha během vegetačního období. Vyšší hodnoty δ¹³C však s sebou nesou kromě vyšší účinnosti využití vody nižší míru otevřenosti průduchů, což limituje rychlost čisté fotosyntézy a má tak nepříznivé dopady i na konečný výnos. V oblastech, kde se sucho vyskytuje nepravidelně a ne po celou vegetační sezonu, tak mohou vyšší hodnoty δ¹³C limitovat výnos.

Tab. 1: Příklady fenotypových znaků spojených se suchovzdorností

Tab. 2: Výsledky hodnocení diskriminace příjmu izotopu uhlíku ¹³C rostlinami δ ¹³C (‰) a hmotnost tisíce semen (HTS; g) u 20 vybraných čínských kultivarů ozimé pšenice a dvou kontrolních českých odrůd (Bohemia, Bodyček); výsledky představují průměrné hodnoty ze tří odběrů (Praha-Ruzyně 2014 a 2015, Kroměříž 2015)

Obr. 2: Genetické zdroje pšenice - rezervoár s potenciálem k výběru vhodných vlastností, lokalita Praha-Ruzyně

Závěr

Sucho představuje celosvětově nejvýznamnější faktor limitující produktivitu pšenice. Snahy o zlepšení suchovzdornosti pšenice prostřednictvím šlechtění nových odrůd musejí vycházet jednak ze znalosti fyziologické odezvy rostlin na nedostatek vody, jednak ze znalosti cílového prostředí (období, kdy se během vegetační sezony sucho vyskytuje, délka a intenzita trvání sucha), a jednak z používaných pěstebních technologií (tzv. G×E×M interakce).

Pro sucho v rané fázi vývoje rostlin je klíčový dobře vyvinutý kořenový systém schopný extrahovat vodu z větších hloubek a rovněž tvorba zapojeného porostu minimalizující výpar vody z volného povrchu půdy.

Pro sucho ve fázi nalévání zrna je klíčový tzv. stay-green fenotyp, tj. schopnost udržet si významnou úroveň čisté fotosyntézy, zvláště v praporcovém listu, a prodloužit tak období tvorby asimilátů.

Pro trvalé a intenzivní sucho v průběhu celé vegetační sezony je klíčová schopnost hospodaření s vodou spočívající v tzv. konzervativní strategii regulace otevřenosti průduchů a v maximalizaci účinnosti využití vody, jež lze nepřímo rozpoznat na základě relativně vyšších hodnot δ¹³C.

Naopak v oblastech s proměnlivými periodami sucha střídajícími se s obdobími dostatku vody jsou z hlediska konečného výnosu výhodnější odrůdy s nižšími hodnotami δ¹³C, jež v podmínkách sucha uplatňují jiné mechanizmy odolnosti nespočívající v uzavření průduchů a významném omezení fotosyntézy.

Různé strategie hospodaření s vodou se za daných podmínek prostředí projevují odlišnými fenotypovými reakcemi (obr. 2).

Práce byla podpořena institucionálním záměrem Ministerstva zemědělství ČR MZe-RO0418.

foto: J. Hermuth

Citovaná literatura je u autorů článku.