Vliv barvy zrna kukuřice na dynamiku využití jeho energie při klíčení a na odolnost vůči osmotickému stresu

02. 09. 2026 Kateřina Omastová; Mendelova univerzita v Brně Osivo a sadba Zobrazeno 1722x

Stres suchem se v poslední době stává tím nejvýznamnějším abiotickým stresem. V důsledku klimatického oteplování dochází k úbytku vody a nárůstu teploty. Na zvyšující se teplotu reaguje rostlina zintenzivněním transpirace (vypařování vody z rostliny), kvůli které se snaží ochlazovat svůj povrch i snížit teplotu okolního vzduchu.

K transpiraci může docházet pouze tehdy, je-li v půdě dostatek vody, kterou rostlina může přijímat. Při jejím nedostatku rostlina uzavírá průduchy, zastavuje růst a vadne (dochází ke snížení napětí osmotického tlaku tekutiny na stěny buněk). Právě nedostatek osmotického tlaku způsobuje osmotický stres, který tvoří důležitou část stresu suchem, protože přímo ovlivňuje schopnost udržovat buněčnou integritu a přijímat vodu. Při nedostatku vody v půdě se zvyšuje půdní salinita a koncentrace iontů, které zapříčiní zvýšení osmotického tlaku, který brání rostlině přijímat vodu, i pokud se jí v půdě nachází malé množství.

Význam kukuřice v ČR

V ČR se kukuřice dlouhodobě řadí mezi jednu z nejpěstovanějších a hospodářsky nejdůležitějších plodin. Z celkové výměry osevních ploch tvoří relativně stabilní podíl, složený z větší části kukuřicí pěstovanou na siláž a kukuřicí na zrno. Její hlavní využití je při výživě hospodářských zvířat, díky její vysoké energetické hodnotě a snadné stravitelnosti je nejvyužívanějším objemným krmivem. Hraje významnou roli i v potravinářském průmyslu, kde se z ní vyrábí škrob, mouka, krupice atd. Kukuřičné výrobky jsou přirozeně bezlepkové, díky tomu tvoří vhodnou alternativu pro osoby trpící celiakií nebo zvýšenou citlivostí na lepek. Mimo jiné nachází kukuřice uplatnění i v jiných odvětvích, jako například v kosmetickém či farmaceutickém průmyslu, při výrobě obnovitelných zdrojů energie (bioplyn, bioetanol, biomasa), stavebních hmot anebo bioplastů (Oslaj a kol., 2010; Pazdera, 2024; Iheanacho a kol., 2025).

Jak se liší barevné varianty?

Barevné varianty kukuřice (obr. 1) se liší především obsahem barviv v obalových vrstvách zrna, svou nutriční hodnotou a způsobem využití. V podmínkách ČR (a obecně střední Evropy) se nejčastěji pěstuje žlutozrnná kukuřice. Toto zbarvení je dáno obsahem karotenoidů, zejména luteinu, zeaxanthinu a β-karotenu, který se v těle člověka při zažívání mění na vitamín A. Kromě toho kukuřice jako taková obsahuje vitamíny skupiny B a vitamín C (Siyuan a kol., 2018).

U červeně až tmavě fialově zbarvených zrn je barva způsobena především obsahem antokyanů. Tato barviva známe i z běžných plodin, jako je červené zelí nebo červená řepa, a jsou zajímavou a přirozenou součástí pestré lidské stravy. Antokyany jsou silné antioxidanty, mají pozitivní vliv na kardiovaskulární i trávicí systém a jsou protizánětlivé. V roce 2008 byl realizován vedený výzkum na laboratorních potkanech, po dobu 8 týdnů se jedné skupině do potravy přisypávala zrna kukuřice bohatá na antokyany a druhé skupině se přisypávala zrna bez obsahu antokyanů. Tento výzkum prokázal, že konzumace kukuřice s vysokým obsahem antokyanů snížila poškození srdeční tkáně vlivem ischemie o 30 % v porovnání s jedinci krmenými kukuřicí bez antokyanů (Toufektsian a kol., 2008).

Antokyany nejsou důležité jen z pohledu výživy člověka, ale také z pohledu samotné rostliny. Podílejí se na ochraně pletiv a jsou spojovány s reakcí rostlin na různé typy stresu, včetně stresu osmotického (Shoeva a kol., 2017).

Obr. 1: Barevné varianty kukuřice

Založení pokusu

Pro tento pokus byly využity dva hybridy a jeden kříženec kukuřice seté (Zea mays L.). První je odrůda Obscuro (Agrofinal s.r.o), s rudě zabarvenými zrny. Druhá odrůda nese název Alombo (šlechtitel: Freiherr von Moreau Saatzucht GmbH, prodejce: OSEVA UNI, a.s.). Tento hybrid má žlutě zabarvená zrna. A posledním testovaným je kříženec vytvořený na mateční rostlině Obscuro, jako výsledek cizosprašného opylení. Barva zrn není jednotná, na klasu se vyskytují zrna žlutá, rudá i dvoubarevná. Endosperm (vnitřní část zrna, složena převážně ze škrobu) u všech zrn použitých v tomto experimentu je bílý.

Zrna, odrůdy Obscuro a Alombo, která byla v pokusu použita, pochází z F₂ generace. Rostlinný materiál byl vypěstován na polních parcelách se zaznamenávanými meteorologickými údaji. Při pěstování nedošlo k žádnému ošetření a u jedinců se nevyskytovala citlivost na extrémní stres, která se může u inbredních jedinců objevit.

U kukuřice dochází k segregaci v F2 generaci a při příležitostném opylování mezi sousedními hybridy dochází k vytvoření geneticky heterogenních zrn. Tato genetická změna se projevuje na variabilitě chování semenáčků, např. to může způsobovat dřívější růst kořenů a výhonků. Relativně velké standardní odchylky uváděné pro některé znaky tedy primárně odrážejí skutečné fenotypové rozdíly mezi semenáčky, spíše než chybu v průběhu pokusu - všechna zrna měla stejné podmínky.

Pro založení pokusu bylo potřeba zrna sterilizovat, v desetinovém ředění komerčního roztoku Sava po dobu 7 min., aby se na jejich povrchu nenacházel žádný patogen, který by mohl experiment znehodnotit. Následně se zrna nechala 3 dny nabobtnat ve sterilní vodě, díky čemuž se docílilo stejné počáteční fáze (03 BBCH). Pro pokus bylo vybráno celkově 144 zrn, tito jedinci byli zváženi (po usušení povrchu) a rozděleni do Petriho misek po 2 zrnech stejného genotypu (obr. 2). Vzápětí byl do poloviny misek přilit roztok destilované vody o objemu 10 ml. Destilovaná voda byla sterilní a neobsahovala ani žádné prvky, které by mohly zrnům pomoci v růstu, tudíž je zrno odkázáno na zásoby, jež mu byly poskytnuty při vývoji a dozrávání na mateční rostlině.

Do 2. poloviny misek byl přilit 15% roztok polyethylenglykolu (PEG 6000) s destilovanou vodou, při jejich navázání vzniká hustší roztok, jehož zvětšené molekuly neprochází buněčnou stěnou do buňky, ale zůstávají v mezibuněčném prostoru nebo kořenovém médiu. Rostliny nejsou schopny kořeny vyvinout dostatečný podtlak k nasátí tohoto roztoku, a tím dochází k simulaci sucha a osmotického stresu (Rayeswar, Narasimhan, 2021)

Obr 2: Zrna kukuřice Obscuro v Petriho miskách

Hodnocení

Hodnocení probíhalo ve 2 termínech, 4. (BBCH 05–07) a 9. (BBCH 09–11) den po založení pokusu. U obou variant (kontrola/PEG) všech testovaných rostlin byla u semenáčků měřena délka plumule a hlavního kořene. Zároveň byla také stanovena hmotnost zrna (po odstranění zbytku roztoku z povrchu zrna), plumule, hlavního kořene a všech kořenů dohromady a byl zaznamenán počet vytvořených kořenů. Naměřené hodnoty pro jednotlivé jedince byly zapisovány. Odchylky, které se v nacházejí u některých jedinců, odrážejí především reálnou variabilitu materiálu vyplývající z cizosprašné povahy kukuřice a použité generace F2; je tedy vhodné výsledky chápat jako modelový pokus na omezeném souboru hybridů, nikoli jako přímé srovnání veškerého sortimentu na trhu.

Cílem bylo zjistit, jak kukuřice reaguje na vystavení osmotickému stresu. Zdali bude svou energii vkládat více do kořenů, aby tomuto stresu unikla a vytvořila si lepší kořenový systém, a tím pozastavila svůj nadzemní růst nebo bude svou energii více vkládat do obou částí, s cílem stresu uniknout a rychleji začít s asimilací látek? Na druhou stranu, může svůj růst případně úplně pozastavit.

Ovlivňuje stres mobilizaci zásob endospermu?

Vliv spotřeby zásob endospermu na růst klíčních rostlin byl hodnocen pomocí Spearmanovy pořadové korelace mezi hmotnostním úbytkem zrna a zbytkovou hmotností zrna po klíčení a vybranými morfologickými znaky. Díky kontrolní variantě bylo potvrzeno, že stresované varianty byly opravdu vystaveny stresu a reagovaly odlišně ve svém růstu.

V kontrolní variantě využívala všechna zrna  energii endospermu především k vytvoření kořenového systému, u některých jedinců došlo k vytvoření silnějších kořenů, a v důsledku toho měli tito jedinci vyšší spotřebu endospermu (ρ = -0,32, p = 0,007). Nestresovaná rostlina vkládá svou energii spíše do šířky a pevnosti kořenů než do jejich délky.

V podmínkách osmotického stresu (–0,33 MPa, roztok PEG 6000) byly vztahy mezi spotřebou endospermu a růstem výraznější. Došlo k rychlejšímu a většímu úbytku hmotnosti zrna. Zde se využití zásob z endospermu ukázalo jako klíčový adaptační mechanizmus. Rostliny, které intenzivněji odčerpávaly energii ze semene, vytvářely více osmoticky aktivních látek (ρ = 0,26, p = 0,033) v pletivech, které jim lépe pomáhaly tento stres zvládat. Vyšší spotřeba zásob přímo korelovala s tvorbou delších a početnějších kořenů a celkově vyšší hmotností biomasy (ρ = 0,36, p = 0,003). Rostlina se touto taktikou snaží uniknout před stresorem, na úkor délky plumule (obr. 3).

Obr. 3: Klíční rostlina kukuřice Obscuro

Rozdíly ve spotřebě endospermu

Barva zrna se v tomto souboru dat jeví jako faktor, který nepřímo ovlivňuje využití zásob endospermu při klíčení. Žlutozrnné Alombo dokázalo za kontrolních podmínek nejlépe využít spotřebu endospermu (Ø 3,2 %) ve prospěch klíční rostliny (Ø 0,36 g). Červenozrnné Obscuro oproti tomu mělo vyšší spotřebu endospermu (Ø 6,55 %) s obdobnou hmotností klíční rostliny (Ø 0,35 g)

Pod stresem se spotřeba živin srovnává, ale Obscuro a kříženec investují více energie do klíčních rostlin, primárně do kořenů (Ø 0,18 g, Ø 0,20 g) a oproti kontrole došlo k téměř 100% nárůstu. To může naznačovat zvýšenou „pomoc” antokyanů při stresu. Pravděpodobně i kvůli jejich antioxidačnímu charakteru a ochraně pletiv. Čerstvá hmotnost zahrnuje endosperm, embryo i další minoritní struktury, takže vypočtená „spotřeba endospermu“ vyjadřuje relativní, nikoli absolutní míru využití zásob (tab. 1).

Tab. 1: Průměrné naměřené hodnoty

Závěr

Z výsledků vyplývá, že zatímco v běžných podmínkách se spotřeba endospermu projevuje spíše postupným nárůstem biomasy, při nedostatku vody se dynamika využití endospermu stává limitujícím faktorem pro přežití. Schopnost rostliny efektivně mobilizovat tyto vnitřní rezervy určuje počáteční efektivitu reakce na způsobený stres (simulovaný osmotický stres, 15% PEG 6000) a její strategii rychle vytvořit dostatečně výkonný kořenový systém. Rostlina, která zvolí vhodnou strategii, např. délka a počet kořenů, může být označována jako tolerantní. V tomto experimentu kříženec vzniklý cizosprášením (více barevné zrno) měl ve stresu delší hlavní kořen než při kontrole, kdežto u žlutozrnné odrůdy Alombo došlo ve stresových podmínkách k výrazné redukci, v průměru až o polovinu délky hlavního kořene. U červenozrnné kukuřice nedošlo k výrazné reakci v délce hlavního kořene, což by mohlo naznačovat její stabilitu v rané fázi vývoje

Rostliny vystavené osmotickému stresu v našem pokusu nebyly nuceny výrazně pozastavit až zastavit svůj růst na úkor tvorby ochranných látek.

Plné znění citací a podrobné výsledky práce jsou k dispozici v bakalářské práci, která je k dispozici u autora, vedoucího práce a v elektronické podobě na internetu.

Vytvořeno na základě bakalářské práce pod vedením Ing. Nicole Frantové, Ph.D.