BASF
BASF
BASF

AGRA

Nové druhy houbových patogenů na dřevinách a okrasných rostlinách III. - Zdomácnělé patogeny lesních dřevin

02. 02. 2022 Mgr. Karel Černý, Ph.D. a kol. Sady a vinice Zobrazeno 1576x

Posledním a vpravdě kruciálním testem, kterým invazní patogeny procházejí na cestě ke zdomácnění, je jejich adaptace na naše domácí dřeviny a přírodní prostředí. Obě tyto bariéry - tj. rezistence potenciálních nových hostitelů a přírodní (zejména klimatické) poměry představují zkoušku velmi náročnou a prochází jí úspěšně pravděpodobně jen velmi malý počet introdukčních událostí. Podívejme se tedy blíže na mechanizmy, které přitom hrají roli, a na potenciální důsledky zdomácnění nepůvodních invazních patogenů.

Varistar

Mechanizmy zdomácnění

Pravděpodobně nejčastější mechanizmus, který invadující patogeny využívají, je exaptace, tj. přenos schopnosti napadat hostitele z hostitelů původních (rostoucích v domovských areálech) na hostitele nové avšak evolučně blízké hostitelům původním. Jako příklad můžeme uvést např. druhy Ophiostoma ulmiO. novo-ulmi, které po zavlečení úspěšně napadly evropské a americké druhy jilmů, Cryptostroma corticale vyskytující se na amerických javorech a značné škody pak působící na některých evropských druzích či voskovičku jasanovou Hymenoscyphus fraxineus a jasany asijské jako původní hostitele a evropské druhy jako hostitele nové. Podobných případů by bylo možno jmenovat větší počet. Úspěšnost přechodu na nové hostitele obvykle klesá s fylogenetickou vzdáleností hostitelů.

Pro úspěšný přechod na blízkého hostitele může rovněž dostačovat několik málo mutací efektorových proteinů patogenu. Jsou ovšem známy případy, kdy patogeny po zavlečení do nových areálů projeví nečekaný apetit a získají i stovky druhů nových hostitelů. Šampiónem v této disciplíně je pravděpodobně plíseň skořicovníková (Phytophthora cinnamomi), jejíž počet známých hostitelů přesahuje 5 000 napříč snad všemi skupinami cévnatých rostlin.

Významným problémem, se kterým se invazní patogeny setkávají v novém areálu, je minimální genetická diverzita zakladatelské populace, jež by měla logicky vyústit v evoluční neúspěch a tedy vymření populace. K tomu ovšem v řadě případů vcelku překvapivě nedochází - v odborné literatuře se pro tuto zvláštnost vžil pojem invazní paradox. Tuto nevýhodu totiž úspěšné invazní organizmy obcházejí díky některým specifickým vlastnostem, např. vysoké reprodukční schopnosti, disperznímu potenciálu, schopnosti nepohlavního rozmnožování, schopnosti eliminace škodlivých alel zodpovědných např. za inbrední depresi, vysokému hybridizačnímu potenciálu a podobně.

Kromě vysoké reprodukční a disperzní schopnosti je značný invazní potenciál nových patogenů podmíněn též značnou virulencí či patogenitou vůči novým hostitelům. Ta je v důsledku chybějící koevoluce často extrémně vysoká v porovnání s původními hostiteli. Na svých původních hostitelích žijí nově rekrutované invazní patogeny často jako endofyté, saprofyté či slabí parazité, což je případ i prvních čtyř svrchu zmíněných organizmů, avšak na nových hostitelích mohou nečekaně způsobit závažné choroby a plošná poškození ústící v krajním případě až v kolaps populací.

V důsledku vysokého invazního potenciálu však mnohdy dochází k dalšímu, většinou skrytému a obtížně odhalitelnému jevu - k mnohonásobné introdukci různých genotypů případně i z rozdílných populací z původního či jiného druhotného areálu, což vede ke zvyšování genetické diverzity těchto organizmů v nově dobývaných oblastech. U mnoha invazních druhů bylo dokázáno, že jejich populace v druhotných areálech jsou geneticky pestřejší než jednotlivé populace v areálu původním. Na patogenech dřevin takto zaměřené studie dosud provedeny nebyly, přesto lze předpokládat, že zejména u snadno a skrytě se šířících polyfágních patogenů běžně pěstovaných rostlin, kteří tolerují např. teplotní a vlhkostní podmínky zahradnických a skleníkových provozů (které jsou po celém světě dosti podobné), může podobná situace pravděpodobně snadno nastávat.

Mnohonásobné introdukce vedou tedy nejen k vyššímu infekčnímu tlaku, zejména ale zvyšují genetickou variabilitu populace a evoluční potenciál. Rekombinace se mohou objevovat zejména v případě zavlečení více alopatrických linií a vnitrodruhová hybridizace pak může generovat nové kombinace alel, které mohou být prospěšné při kolonizaci nových hostitelů a prostředí. Proces hybridizace může mít i značný význam u fylogeneticky blízkých alopatrických druhů, které se po zavlečení do nových areálů mohou dostávat do kontaktu např. ve školkařských provozech. To je velmi pravděpodobně právě případ nebezpečných plísní z rodu Phytophthora, u nichž je zdokumentován recentní vznik mnoha nebezpečných hybridních taxonů.

V případě mikroskopických patogenů rostlin, které se šíří nepozorovaně se svými asymptomatickými hostiteli v rámci světového obchodu, může mít opakované zavlékání značný význam a velmi mu může napomáhat např. uvolňování karanténních opatření. To se obvykle týká původně karanténních organizmů, jejichž populace se v novém areálu stabilizovaly a není možné je eradikovat a další regulace z tohoto úhlu pohledu ztrácejí význam.

Škodlivost nepůvodních patogenů

Zavlečené a v přírodním prostředí zdomácnělé nepůvodní patogeny lesních dřevin představují extrémně závažný problém s dalekosáhlými a trvalými následky pro lesní hospodářství i pro životní prostředí, který je přesto společností dosud značně podceňován. Jedním z důvodů je i skutečnost, že ve srovnání s dalšími invazemi (původci onemocnění živočichů a lidí, cévnaté rostliny, patogeny zemědělských plodin, synantropní či z farmových chovů uniklé druhy živočichů) se jedná o problém relativně nedávného data a probíhající změny v lesních ekosystémech a jejich dosah pozornosti laické, ale leckdy i odborné, veřejnosti obvykle unikají, případně jsou jim přisuzovány důvody jiné (sucho, podkorní hmyz).

Celosvětově byly první významné škody způsobené těmito organizmy v lesnictví a v ochraně přírody a krajiny zaznamenány již před více než sto lety. Na území ČR se pak prvním významným invazním patogenem dřevin ukázal být druh Ophiostoma ulmi, v důsledku jehož expanze ve druhé dekádě minulého století došlo ke snížení početnosti našich jilmů o desítky procent. V průběhu 20. století pak bylo dále zachyceno větší množství nepůvodních patogenů lesních dřevin, ovšem dalším extrémně virulentním invazním patogenem byl až druh O. novo-ulmi, který se na naše území rozšířil koncem 60. a zejména v průběhu 70. let minulého století. Grafióze (choroba, kterou oba druhy způsobují) pak celkem padlo za oběť cca 95 % populací našich jilmů - jilmu horského, jilmu vazu a jilmu habrolistého. Zejména v tvrdých luzích, kde byl jilm vaz hlavní dřevinou, došlo k nevratnému poškození stromového patra a biodiverzity závislých zejména mikrobiálních společenstev. Dopad obou patogenů byl tak náhlý a masivní i proto, že jejich šíření bylo velmi efektivně zajištěno pomocí mutualistického vztahu s podkorním hmyzem, zejména s několika druhy bělokazů rodu Scolytus, které jsou obligátně vázány právě na jilmy.

Situace ohledně invazí patogenů dřevin se výrazně zkomplikovala na přelomu tisíciletí, kdy i v důsledku otevření hranic, prudkého nárůstu objemu mezinárodního obchodu a globalizace došlo k zavlečení desítek dalších taxonů mezi nimi i několika extrémně nebezpečných druhů.

Na prvním místě je nutno zmínit plíseň olšovou - Phytophthora alni (v ČR poprvé 2001) způsobující fytoftorovou hnilobu kořenů a krčků olše lepkavé a olše šedé. Choroba se dnes vyskytuje v cca 50 % lesních porostů s olší a v západní části státu plošně decimuje břehové porosty s olšemi. V povodí Vltavy byly kalamitní úhyny olší v břehových porostech vodních toků nejprve mylně připisovány vlivu povodní v roce 2002, následně se ale potvrdilo, že povodně jen napomohly intenzivnímu šíření patogenu a intenzivnějšímu rozvoji onemocnění na stresovaných hostitelích. Rozvoj epidemie byl velmi rychlý i kvůli tomu, že spory oomycetů - a i tohoto druhu - se aktivně pohybují pomocí bičíků a jsou schopny chemotakticky vyhledávat kořeny svého hostitele. Environmentální dopady invaze tohoto patogenu byly stručně popsány v prvním dílu seriálu.

Dalším novým extrémně významným patogenem lesních dřevin je voskovička jasanová (Hymenoscyphus fraxineus, v ČR poprvé 2007) způsobující tzv. nekrózu jasanu, která plošně decimuje porosty jasanu ztepilého a j. úzkolistého zejména na vlhčích stanovištích (obr. 1). Patogen se šíří velmi efektivně vzduchem pomocí askospor uvolňovaných z plodnic vyrůstajících na jasanovém opadu. V období nejintenzivnějšího uvolňování spor připomíná šíření patogenu spíše kobercový nálet. Dnes, necelých 15 let po prvním prokázaném výskytu tohoto patogenu v ČR, již nenajdeme na území státu porost, kde by se patogen nevyskytoval.

V České republice je jen v důsledku invazí těchto tří (resp. čtyř) patogenů dřevin ze standardního lesnického pěstování více či méně vyloučeno sedm taxonů lesních dřevin a několik cenných společenstev a biotopů doznalo závažných a trvalých poškození (např. tvrdé luhy, mokřadní olšiny a jasanovo-olšové luhy). Lesní hospodářství může mluvit o štěstí, že se zatím nejednalo o ekonomicky zásadně významné taxony - za jilmy bylo možné zejména v lužních lesích nalézt hospodářsky adekvátní (a obvykle i ekonomicky výnosnější) náhradu, v případě jasanů a olší to sice už leckde neplatí, jejich podíl ovšem činí v lesích ČR dohromady něco přes 3 % (cca 80 tis. ha).

Dalším známým nepůvodním patogenem, spíše ovšem s lokálním (a přesto fatálním) významem, je kloubnatka smrková (Gemmamyces piceae), která v posledním desetiletí prakticky zlikvidovala výsadby smrku pichlavého vysazovaného jako náhradní dřevina na imisemi zatížených kalamitních holinách v Krušných horách (cca 8 000 ha, obr. 2) a jinde. Patogen se na území ČR vyskytuje už více než století a jeho recentní masivní nástup v Krušných horách velmi pravděpodobně souvisí s ústupem kyselých srážek omezujících klíčení jeho spor na pletivech tohoto extrémně citlivého hostitele (nebezpečnost G. piceae vůči smrku pichlavému potvrdili dánští fytopatologové už před více než 70 lety).

Z pohledu invazních patogenů je zalesňování vůbec vítanou příležitostí pro další šíření - jako doklad může sloužit nejen výsadba nepůvodních náhradních dřevin, jako např. zmíněného smrku pichlavého v Krušných horách s následným kolapsem populace citlivého druhu a rizikem přechodu na dalšího hostitele (smrk ztepilý), ale i šíření (a pravděpodobně i zavlečení) karanténních druhů sypavek borovic Lecanosticta acicola a Dothistroma septosporum na introdukovaných borovicích (zejména na borovici pokroucené) rovněž v porostech náhradních dřevin. V tomto případě bohužel následoval přechod na zbytkové původní populace borovice kleče, borovice blatky a borovice vystoupavé na některých tamních rašeliništích.

Kromě vysazování nepůvodních taxonů dřevin bez vypracování kvalitních analýz rizika (dodnes u nás bohužel nejsou standardem) představuje dnes značný problém plošná kontaminace zahradnických a školkařských provozů invazními patogeny obecně. Zavlékání patogenů spolu s kontaminovanými sazenicemi lesních dřevin tak představuje dnes jednu z hlavních cest šíření nepůvodních patogenů do lesních ekosystémů. Rámcový výzkum, který proběhl v ČR v posledních letech, potvrdil, že se touto cestou u nás šíří řada invazních druhů z rodu plíseň (Phytophthora). Patří mezi ně již zmíněná plíseň olšová, ale i další druhy jako např. plíseň buková (P. cambivora pronikající do bukových porostů), extrémně polyfágní druh P. plurivora (již plošně rozšířený v lužních lesích, obr. 3, 4), plíseň skořicovníková (P. cinnamomi; v budoucnu potenciálně ohrožující spíše teplomilné doubravy), plíseň kaktusová (P. cactorum) a mnohé další. Tyto druhy způsobují hniloby kořenů a krčků svých hostitelů a ochranná opatření ve školkařských provozech obvykle nejsou dostatečná, tudíž zcela reálně hrozí riziko plošné kontaminace rozsáhlých porostů obnovovaných po kůrovcové kalamitě kontaminovanými sazenicemi.

Toto riziko platí zejména pro velmi citlivý buk lesní. Některé druhy rodu Phytophthora mohou ovšem způsobovat i poškození nadzemních orgánů hostitelů - z poslední doby lze jmenovat plíseň P. ramorum (druh v ČR opakovaně zachytáván, považován ovšem, pravděpodobně mylně, za eradikovaný). Tento druh způsobuje mj. plošné odumírání výsadeb modřínu japonského a modřínu opadavého v Irsku a Velké Británii, ve které např. během pěti let od svého prvního záchytu v r. 2009 zlikvidoval celkem 16 tis. ha modřínových výsadeb. Nedávno byl tento problém zjištěn i v kontinentální Evropě. P. ramorum je navíc extrémně polyfágní (mj. významně poškozuje i buky lesní) a vzhledem ke snadnému šíření vzduchem na velké vzdálenosti pomocí opadavých zoosporangií by měl vzbuzovat pozornost i u nás.

Podobných nebezpečných druhů hrozících invazí na naše území je ovšem celá řada, přesto však největší rizika pravděpodobně nejsme schopni odhadnout a nelze vyloučit, že se objeví nové druhy, které nastoupí velmi náhle a razantně jako např. H. fraxineus či O. novo-ulmi.

Samozřejmě existují i druhy patogenů, které se na území kontinentu i ČR rozšířily i jinými způsoby než jen spolu s kontaminovaným výsadbovým materiálem. Některé druhy se mohou např. snadno a efektivně šířit vzduchem na velké vzdálenosti. Tento způsob rozšíření postupně přes Sibiř lze např. předpokládat u východoasijské rzi olší Melampsoridium hiratsukanum, jež byla poprvé v ČR zaznamenána v roce 2001 a dnes se vyskytuje plošně zejména v porostech olše šedé.

Jiné patogeny byly do Evropy zavlečeny s dřevní hmotou - tento způsob lze předpokládat např. již u zmíněných druhů rodu Ophiostoma, ale i u bradavkatky parazitické (Eutypella parasitica) způsobující nápadnou rakovinu kůry javorů (v ČR poprvé zjištěna ve Slezsku v roce 2012, kde vytvořila životaschopnou populaci, obr. 5) či u druhu Cryptostroma corticale způsobujícího saznou chorobu kůry javorů (v ČR poprvé zjištěn v roce 2005, dnes se roztroušeně vyskytuje po celé ČR v lesních porostech i v nelesní vegetaci). Tento druh je navíc velmi dobrým příkladem situace, kdy se na rozvoji choroby výrazně podílí změna klimatu. V Evropě byla opakovaně potvrzena vazba výskytu vln rozvoje tohoto onemocnění a odumírání javorů na roky s extrémně vysokými teplotami a nízkými srážkami v letních obdobích. Podobně i v ČR se ukazuje, že rozvoj onemocnění je svázán s extrémními klimatickými jevy, případně se poškození častěji objevuje na extrémních stanovištích, odkud zejména citlivý javor klen začíná mizet. Podobně je i rozvoj celé řady dalších invazních patogenů svázán s vyššími teplotami, už jen proto, že mnoho z nich pochází ze subtropických či tropických regionů, např. již výše zmiňovaný druh Phytophthora cinnamomi.

Na druhou stranu změna klimatu v ČR může vést i k posunu v našich původních patosystémech, např. u vesměs neškodné houby káčovky penízkové (Biscogniauxia nummularia), která je v ČR běžně se vyskytujícím endofytem, a buku lesního. V poslední době je totiž v teplejších oblastech státu na extrémnějších stanovištích (na dolní hranici pěstování buku lesního, např. na Kokořínsku či v Českém krasu) opakovaně pozorováno plošné odumírání buku zapříčiněné touto houbou (obr. 6), která v důsledku vodního stresu hostitele přechází rychle k parazitismu. Na hostiteli způsobuje odumírání kůry v pruzích, přičemž napadení jedinci velmi rychle - i během jednoho roku - odumírají. Káčovka se tedy chová velmi podobně jako zmíněný druh Cryptostroma corticale na javorech, jehož je mimochodem blízkou příbuznou. Velmi pravděpodobně můžeme tedy čekat, že i v důsledku tohoto fenoménu dojde v blízké době k posunutí hranice pěstování buku lesního.

Přes jistá dílčí opatření se nepůvodní patogeny dřevin celosvětově stále častěji stávají běžnou součástí prostředí a začínají být chápány jako významní činitelé formující a ohrožující lesní ekosystémy i ostatní porosty dřevin ve volné krajině a v sídlech. V ČR je tato problematika velmi aktuální a to mj. i v souvislosti s probíhající kůrovcovou kalamitou, jak již bylo výše zmíněno výše. Neznalost či přehlížení rizik souvisejících se zavlékáním a přítomností invazních patogenů při pěstování a obnově lesních porostů pak může zapříčinit nejen významné ekonomické škody, ale i dlouhodobé či trvalé poškození jejich mimoprodukčních funkcí a poškození životního prostředí.

Vytváření a plošné zavádění včasných, systematických, efektivních a zároveň široce přijatelných opatření je v současné době bohužel spíše jen zbožným přáním a zdá se, že naopak můžeme spíše předpokládat postupný nárůst aktivit nepůvodních invazních organizmů. Hlavními používanými opatřeními v budoucnu, zejména v případě systémů více přírodních, budou tak pravděpodobně adaptační opatření založená na expertních a statistických modelech a predikcích (obr. 7, 8), evaluacích citlivosti invazibilních kultur, lesních typů, společenstev a biotopů a návrzích více či méně jednoduchých praktických opatření sumarizovaných do podoby metodik a ve zjednodušené formě implementovaných např. do rámcových hospodářských směrnic obdobně, jak je to např. již u druhu H. fraxineus.

Závěr

Bohužel, musíme uzavřít konstatováním, že zdomácnělé nepůvodní patogeny se podobně jako jiné invazní druhy stávají jednou z významných složek našeho přírodního prostředí, která bude trvale formovat stav a směřování našich lesních porostů a společenstev.

Obr. 1. Porost jasanu ztepilého odumřelý v důsledku invaze voskovičky jasanové
Obr. 1: Porost jasanu ztepilého odumřelý v důsledku invaze voskovičky jasanové

Obr. 2. Porost smrku pichlavého napadený Gemmamyces piceae
Obr. 2: Porost smrku pichlavého napadený Gemmamyces piceae

Obr. 3. Kolonie druhu Phytophthora plurivora
Obr. 3: Kolonie druhu Phytophthora plurivora

Obr. 4. Skupina jedinců javoru mléče s typickými symptomy napadení druhem P. plurivora
Obr. 4: Skupina jedinců javoru mléče s typickými symptomy napadení druhem P. plurivora

Obr. 5. Javor klen s typickým poškozením způsobeným Eutypella parasitica
Obr. 5: Javor klen s typickým poškozením způsobeným Eutypella parasitica

Obr. 6. Bučina odumírající v důsledku napadení druhem Biscogniauxia nummularia
Obr. 6: Bučina odumírající v důsledku napadení druhem Biscogniauxia nummularia

Obr. 7. Expertní model (s použitím expertních znalostí biologie patogenu) vhodnosti prostředí ČR pro druh Cryptostroma corticale (červeně nejvíce vhodné prostředí pro patogen, zelené naopak nejméně)
Obr. 7: Expertní model (s použitím expertních znalostí biologie patogenu) vhodnosti prostředí ČR pro druh Cryptostroma corticale (červeně nejvíce vhodné prostředí pro patogen, zelené naopak nejméně)

 Obr. 8. Statistický model vhodnosti prostředí (získaný na základě epidemiologických dat z terénu) pro druh Hymenoscyphus fraxineus v lesních porostech na jižní Moravě (červeně nejvíce vhodné porosty lužních lesů, zeleně nejméně příznivé porosty vrcholů Pavlovských vrchů)
Obr. 8. Statistický model vhodnosti prostředí (získaný na základě epidemiologických dat z terénu) pro druh Hymenoscyphus fraxineus v lesních porostech na jižní Moravě (červeně nejvíce vhodné porosty lužních lesů, zeleně nejméně příznivé porosty vrcholů Pavlovských vrchů)

Článek vznikl za podpory výzkumného projektu TA ČR SS02030018 Centrum pro krajinu a biodiverzitu (DivLand).

Související články

Ochrana ovocných sadů v březnu

24. 03. 2024 Ing. Vladan Falta, Ph.D.; BIOCONT LABORATORY spol. s r.o. Sady a vinice Zobrazeno 268x

Ochrana sadů v zimním období a v předjaří

23. 03. 2024 Ing. Vladan Falta, Ph.D., BIOCONT LABORATORY spol. s r.o. Sady a vinice Zobrazeno 119x

Ochrana ovocných sadů v červenci a srpnu

17. 07. 2023 Ing. Vladan Falta, Ph.D., BIOCONT LABORATORY spol. s r.o. Sady a vinice Zobrazeno 911x

Integrovaná ochrana sadů v červnu

08. 06. 2023 Ing. Vladan Falta, Ph.D.; BIOCONT LABORATORY spol. s r.o. Sady a vinice Zobrazeno 1086x

Integrovaná ochrana sadů v květnu

17. 05. 2023 Ing. Vladan Falta, Ph.D.; BIOCONT LABORATORY spol. s r.o. Sady a vinice Zobrazeno 1319x

Další články v kategorii Sady a vinice

detail