Virová onemocnění maliníku (2): Přenašeči virů maliníku - mšice

26. 09. 2024 Msc. Jiunn Luh Tan, Dr. Ing. Jana Fránová, Ing. Rostislav Zemek, CSc.; Biologické centrum AV ČR, v.v.i. a Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích Škůdci Zobrazeno 216x

Hmyz je největší skupinou bezobratlých, kteří působí jako přenašeči (tzv. vektory) rostlinných virů. Kromě hmyzu jsou také běžnými vektory rostlinných virů roztoči a háďátka.

Způsoby přenosu virů

Podle způsobu přenosu rozdělujeme viry zjednodušeně na neperzistentní (nestálé) a perzistentní (stálé).

Neperzistentní viry jsou získávány z infikované rostliny během několika sekund až minut a inokulace (= naočkování) zdravé rostliny trvá několik minut. Zadržování (tzv. retence) neperzistentních virů je omezeno na stilety členovce a trvá jen několik minut až hodin nebo do dalšího svlékání.

Perzistentní způsob přenosu vyžaduje mnohem delší dobu akvizice (= nabývací sání), která se pohybuje od minut do několika hodin. Tyto viry mají i tzv. latentní periodu, což je období mezi nabytím viru a schopností infikovat novou rostlinu. V závislosti na teplotě může latentní období trvat i několik týdnů. Pro úspěšný přenos se virus musí dostat do zažívacího ústrojí členovce, prochází přes stěnu středního střeva do hemolymfy (zde dochází k množení viru) a z hemolymfy přechází do slinných žláz. Teprve těmito slinami je schopen infikovat rostliny. Perzistentní viry mají velmi dlouhou retenční dobu, ve vektoru se udržují a reprodukují často po celý jeho život. Tyto viry můžeme dále dělit na cirkulativně perzistentní a propagativně perzistentní.

Propagativně perzistentní viry jsou schopné replikace ve vektoru, zatímco cirkulativně perzistentní viry nikoli. Některé propagativně perzistentní viry se dokonce přenášejí z rodičů na potomstvo.

Existuje i tzv. semiperzistentní způsob přenosu. Semiperzistentní viry potřebují delší dobu pro získání viru než viry neperzistentní (minuty až několik hodin). K přenosu viru do rostliny pak dochází v průběhu jen několika sekund až minut. Tyto viry mají delší dobu uchování ve vektoru (až několik dnů) ve srovnání s neperzistentními viry. Virus se hromadí i v předním střevě členovce, nikoli pouze ve stiletech.

Přenašeči virů

Nejznámějšími přenašeči rostlinných virů jsou druhy hmyzu z řádů Hemiptera (mšice, molice, křísi a ploštice) a Thysanoptera (třásněnky) a roztoči z čeledí Eriophyidae, Tenuipalpidae a Tetranychidae.

Mezi přenašeče různých rostlinných virů patří zejména mšice. Existuje přibližně 300 druhů mšic identifikovaných jako přenašeči. Jsou tak účinnými virovými vektory, protože mohou přenášet virus všemi způsoby přenosu, včetně neperzistentního (přenášeného stilety), semiperzistentního (virus přetrvává v předním střevu), cirkulativně perzistentního a propagativně perzistentního. Většina druhů mšic však přenáší virus neperzistentním mechanizmem pomocí stiletů. V případě virů maliníku byl prokázán jejich přenos u osmi druhů mšic (tab. 1). Všechny jsou zařazeny do čeledi Aphididae.

Evropská velká mšice maliníková - Amphorophora (Am.) rubi idaei - je hospodářsky nejvýznamnější mšicí v komerčně pěstovaném červeném maliníku v severní Evropě a Spojeném království (UK). Je přenašečem virů v tzv. komplexu mozaikového onemocnění maliníku (Raspberry mosaic disease, RMD). Komplex zahrnuje viry Black raspberry necrosis virus (BRNV), Raspberry leaf mottle virus (RLMV), Raspberry leaf spot virus (RLSV) a Rubus yellow net virus (RYNV). Viry RLMV a RLSV byly dříve považovány za dva samostatné viry vzhledem k rozdílným symptomům, které na rostlinách způsobují. Na základě podobnosti jejich sekvencí jsou však nyní považovány za izoláty stejného viru. Přenos těchto virů bude pravděpodobně semiperzistentní. Je zajímavé, že např. viry BRNV a RLMV mohou způsobit, že infikované rostliny maliníku jsou pro mšice atraktivnější a také prodlužují dobu vývoje mšic na infikovaných rostlinách, aby se zvýšila šance pro získání viru.

Evropská velká mšice maliníková (Amphorophora rubi idaei)

Další mšice Amphorophora (Am.) rubi, která je široce rozšířená v Evropě a na Novém Zélandu, je také schopna přenášet RLMV a jeho izolát (RLSV). Často se vyskytuje na ostružinách a vzácně na malinách, nelze ji proto vyloučit jako přenašeče virů malin. Rozlišit podle morfologie druhy Am. rubi idaei a Am. rubi je prakticky velmi obtížné a hostitelská rostlina se proto často používá k usnadnění procesu identifikace. Dosud nelze ani vyloučit, že se jedná pouze o jeden identický druh mšice, žijící na dvou rozdílných rostlinných druzích (maliník a ostružiník).

Americký druh velké maliníkové mšice - Amphorophora (Am.) agathonica - je blízce příbuzný Am. rubi idaei a je převládajícím mšicovým vektorem pro viry maliníku v Severní Americe. Tato mšice je schopna přenášet BRNV, RLMV, RYNV a Raspberry latent virus (RpLV). Na rozdíl od předchozích tří virů je RpLV přenášen propagativně perzistentním způsobem, ale pravděpodobnost přenosu je nízká. Kromě toho se v rostlinách maliníku běžně vyskytuje směsná infekce RLMV a RpLV. Tato koinfekce nezpůsobuje ani synergickou, ani antagonistickou interakci mezi oběma viry a Am. agathonica nevykazuje žádnou pozitivní preferenci ke koinfikovaným rostlinám. Rostliny maliníku však vykazují vyšší ztráty výnosů, pokud jsou současně infikovány RLMV a RpLV. Proto je účinná regulace Am. agathonica velice důležitá pro snížení ztrát výnosu malin. Velkým pokrokem bylo vyšlechtění několika odrůd maliníku (např. Glen Ample, Glen Mor a Tulameen), které nesou gen rezistence vůči těmto mšicím. Postupem času se však u obou mšic, Am. rubi idaei a Am. agathonica vyvinuly nové biotypy, které tuto uměle navozenou rezistenci již překonaly. Překonání této rezistence je hrozbou pro komerční pěstování maliníku. Pro nalezení účinného způsobu regulace nových rezistentních biotypů mšic je proto nezbytný další výzkum.

Ekonomicky významným vektorem virů maliníku je i malá mšice maliníková - Aphis (Ap.) idaei, která se vyskytuje ve Spojeném království, Evropě, Kanadě a na Novém Zélandu. Je známo, že přenáší pouze Raspberry vein clearing virus (RVCV). Tento virus je propagativně perzistentní, činí přenašeče potenciálně infekčním po celou dobu jeho života. Husté kolonie Ap. idaei se typicky nacházejí na špičkách mladých výhonů a na řapících listů během jara, zatímco rozptýlení jedinci se běžně vyskytují na spodní straně listů během léta. Husté kolonie Ap. idaei jsou při přenosu viru účinnější než rozptýlení jedinci. Severoamerický druh mšice Aphis (Ap.) rubicola je pravděpodobně jediným známým přenašečem viru Raspberry leaf curl virus (RpLCV), který je také dosud přítomen pouze v Severní Americe. Aphis rubicola se však uvádí jako neefektivní vektor pro RpLCV, protože i za optimálních podmínek s rostoucí populací mšic zůstává počet infikovaných rostlin nízký.

Kolonie malé mšice maliníkové (Aphis idaei)

Dospělec mšice maliníkové (Aphis idaei)

Z polyfágních druhů mšic se na maliníku vyskytuje Macrosiphum euphorbiae. V polních plantážích maliníku se obvykle vyskytuje na jaře a na začátku léta na řapících listů a na plodových stopkách rostlin. Později, když se populace rozroste, mšice migrují na jiné plodiny. Na maliníku pěstovaném pod fóliovým tunelem byli jedinci M. euphorbiae pravidelně pozorováni spolu s Am. rubi idaei až do konce první sklizně.

Kromě M. euphorbiae se na maliníku může na podzim (kolem října) vyskytovat i kyjatka obilná - Macrosiphum fragariae, známá také jako Sitobion fragariae. U M. euphorbiae, M. fragariae a Myzus ornatus bylo zjištěno, že jsou schopné přenášet několik virů komplexu RMD v Evropě a Severní Americe.

Mšice broskvoňová - Myzus persicae je podezřelým přenašečem viru Sowbane mosaic virus - kmen rubus (SoMV-R). To se však zatím prokázat nepodařilo.

Tab. 1: Mšice, u nichž byl prokázán přenos virů maliníku

Ochrana maliníku před mšicemi

Zabránění přenosu viru je náročnější než regulace mšic jako běžných škůdců a existuje riziko, že neúspěšná opatření mohou přenos viru zvýšit místo jeho snížení. Použití rostlinného materiálu bez virů a přenašečů a detailní znalost agroekosystému jsou nezbytné pro úspěšné zabránění šíření virových infekcí.

Opatření pro regulaci mšic v maliníku lze rozdělit do čtyř kategorií: (1) šlechtění kultivarů odolných vůči mšicím, (2) chemická ochrana, (3) biologická ochrana a (4) další metody.

Šlechtěním maliníku se podařilo vytvořit kultivary odolné proti mšicím Am. rubi idaei a Am. agathonica, avšak, jak je uvedeno výše, v průběhu let se vyvinuly biotypy mšic adaptované na tyto rezistentní odrůdy. Kultivary odolné vůči Ap. idaei nebo Ap. rubicola vyšlechtěny dosud nebyly.

Chemická regulace mšic na maliníku pomocí insekticidů, jako jsou organofosfáty, karbamáty, neonikotinoidy, pyretroidy a butenolidy, byla doporučena k prevenci šíření virů v maliníku. Kvůli zdravotním a ekologickým rizikům je mnoho z těchto konvenčních insekticidů v Evropě silně omezeno a cílem EU je snížit používání pesticidů do roku 2030 na polovinu. Stále jsou dostupné některé aficidy, ale často jsou málo účinné, nepůsobí systemicky nebo nejsou povoleny k aplikaci v období kvetení maliníku z důvodu ochrany opylovačů. Méně dostupných insekticidů znamená však vyšší riziko vývoje populací mšic odolných vůči těmto látkám.

Pokud jde o biologickou ochranu, mšice v maliníku mají mnoho přirozených nepřátel, jako jsou parazitoidi, slunéčka, zlatoočka, dravé larvy pestřenek a entomopatogenní mikroogranismy. Kombinační strategie využívající kultivary rezistentní vůči mšicím a komerčně dostupných parazitoidů mšic, např. Aphidius ervi, se jeví jako slibná, ačkoli interakce mšice-parazitoid jsou rezistencí ovlivněny. Komerčně dostupné mikrobiální insekticidy, jako Beauveria bassiana, Burkholderia spp. a Chromobacterium subtsugae se doporučují proti Am. agathonica v USA.

Mezi další metody hubení mšic patří různé typy sítí a lapačů, fyzikálně působící insekticidy, repelenty a bariérové rostliny. Ty se u maliníku používají málo, a ne všechny jsou vhodné. Pouze izolační sítě a repelenty se jeví jako velmi zajímavé v případě, že je hlavním cílem zabránit přenosu virů.

Závěr

V budoucnu bude potřeba poznatky o kombinovaném účinku jednotlivých opatření v ochraně proti mšicím na maliníku rozšířit, a to jak z hlediska přenosu virů, tak z hlediska škodlivosti mšic obecně. Mšice škodí nejenom tím, že přenášejí viry. Sáním mízy oslabují rostliny, poškozují pletiva rostlin a důsledkem toho se listy i mladé výhony kroutí, rostliny mají menší přírůstky, medovice produkovaná mšicemi snižuje asimilaci a je živnou půdou pro různé houby (např. černě). Rovněž by měla být studována interakce mezi mšicemi a jejich přirozenými nepřáteli i vedlejší vlivy pesticidů na tyto necílové organizmy. To proto, aby bylo možné vyvinout programy integrované ochrany proti mšicím, které budou zároveň účinně potlačovat šíření virů v maliníkových plantážích.

Tento článek vznikl za podpory grantů EHP a Technologické agentury ČR v rámci programu KAPPA (TO01000295). Text vychází z původní publikace Tan J.L., Trandem N., Fránová J., Hamborg Z., Blystad D-R., Zemek R. (2022) Known and potential invertebrate vectors of raspberry viruses. Viruses 14: 571. DOI: 10.3390/v14030571.