Sucho a reakce pšenice

06. 09. 2018 RNDr. Ilja Tom Prášil, CSc. a kol. Technologie pěstování Zobrazeno 7554x

Sucho obecně znamená nedostatek vody v daném systému. V různých oborech je pak tento nedostatek vody konkrétně definován. Např. v meteorologii je sucho uváděno jako záporná odchylka srážek od normálu za určité časové období. V zemědělství je sucho spojováno s nedostatkem vody v půdě, kdy omezený příjem vody kořeny nestačí vyrovnat požadavek rostlin na vodu a projeví se snížením výnosu plodin.

Tím, že Česká republika je z hydrografického hlediska významnou pramennou oblastí evropského kontinentu, je velká část území odkázána na sycení půdního profilu atmosférickými srážkami. Variabilita meteorologických podmínek ročníku má pak za následek podíl na kolísání objemu rostlinné produkce. Nedostatek vody představuje pro rostliny jeden z nejvýznamnějších stresových faktorů a výskyt sucha v zemědělství může způsobit značné škody na pěstovaných plodinách. Pro sucho je typický pozvolný vznik a postupný vývoj, který může trvat týdny, měsíce či dokonce i roky.

Z hlediska doby výskytu a intenzity působení sucha, se rozlišují dva základní typy sucha: přechodné (transientní) a trvalé, někdy označované jako konečné (terminální) sucho. Přechodné sucho se vyskytuje nepravidelně a jen po určitou dobu růstu a vývoje porostů pšenice, naproti tomu terminální sucho ke konci vegetace, kdy je přímo příčinou ukončení vegetace rostlin. Terminální sucho se často objevuje v mediteránních (středomořských, subtropických) oblastech a je typické pro semiaridní oblasti, kde se pravidelně objevují suchá a horká léta.

V našich podmínkách se sucho vyskytuje nepravidelně a může se objevit kdykoliv v průběhu vegetace pšenice, tedy i na jejím konci, kdy může ovlivnit urychlení vývoje rostlin a konečnou velikost výnosu pšenice.

Sucho a rostlina

Voda je v rostlinách nezbytná pro růst, příjem a transport živin, transport asimilátů a regulačních látek, metabolizmus a udržení turgoru (napětí) v buňkách, otevření průduchů a výměnu plynů. Transpirační proud vody a její výdej průduchy umožňuje ochlazovat rostlinu a chránit ji před přehřátím.

Necitlivější na nedostatek vody v rostlině je prodlužovací růst a dělení buněk (schéma 1). S poklesem turgoru dochází k uzavření průduchů, zastavuje se fotosyntéza. S pokračujícím suchem se zrychluje vývoj rostlin a s tím souvisí snižování jejich asimilační plochy a celkové biomasy. Díky regulačním mechanizmům v rostlině při nedostatku vody dochází k omezení tvorby počtu semen. V důsledku urychleného stárnutí se snižuje doba pro zrání semen, která jsou pak menší a klesá jejich hmotnost v poměru k hmotnosti nadzemní biomasy tj. dochází ke snížení sklizňového indexu (HI).

Sucho u pšenice ovlivňuje růst a vývin porostů, celkovou biomasu, kvalitu a výnos zrna. Projevuje se zkrácením stébel, vadnutím a stáčením listů, jejich postupným odumíráním a žloutnutím, nejprve od spodu, od nejstarších, směrem k nejmladším listům. Usychají odnože (obr. 1), dochází k redukci kvítků a zrn, která jsou nedostatečně vyživována, zvyšuje se teplota rostlin a zasychají konce klasů (obr. 2).

Schéma 1: Vliv stupňujícího se sucha na procesy u rostlin (podle Hsiao 1973, Larcher 2005, upravil Prášil)

Obr. 1: Podsychání porostů pšenice a nevyrovnanost při dozrávání odnoží během déle trvajícího sucha

Obr. 2: Zasychání špiček klasů pšenice při působní sucha a horka

Sucho a výnos

U pšenice je hlavní hospodářský výnos představován zrnem jako zdrojem výživy lidí a zvířat. Výnos zrna pšenice lze rozložit jako násobek jednotlivých složek výnosu (počet klasů na jednotku plochy × počet zrn v klasu × hmotnost tisíce zrn, schéma 2). Složky výnosu se vytvářejí v průběhu růstu a vývinu rostlin pšenice, které lze rozložit do následujících fází (Slafer 2012):

• fáze vzcházení (doba mezi setím a vzejitím) - klíčení rostlin;
• fáze vegetativní (doba mezi vzejitím a sloupkováním) - tvorba listů a odnoží;
• fáze rané reprodukce (doba mezi sloupkováním a metáním) - zakládání klásků a kvítků;
• fáze pozdní reprodukce (doba mezi metáním a koncem kvetení) - kvetení a opylení;
• fáze tvorby zrna (kvetení až plná zralost) - zrání zrn.

V jednotlivých fázích se zakládají a tvoří jednotlivé výnosové prvky pšenice a z toho vyplývá i možný dopad sucha na konečný výnos pšenice. Potřeba vody pro klíčení rostlin pšenice není velká, je však nutná pro plynulý rozvoj dalších etap vývoje a zajištění minimálního počtu rostlin na 1 m². Voda je dále nutná ve fázi vegetativní pro tvorbu a růst listů, odnoží, a tím pro zajištění počtu klasů na rostlinu. Nedostatek vody v době reprodukce ovlivňuje zakládání počtu klásků a fertilních kvítků, tj. počet zrn v klasu a po kvetení vývoj hmotnosti zrna. Za nejcitlivější z hlediska dopadu sucha na výnos pšenice se považuje fáze reprodukce, tj. doba intenzivního vývinu klasu před a v době kvetení (Nátrová a Jokeš 1993, Atwell et al. 1999, Blum 2011). V tu dobu se uvádí vliv mírného až středního sucha na ztrátu výnosu od 9 do 40 % a při silném suchu nebo jeho delším trvání až do fáze zrání dochází i více než k 70% redukci výnosu (Mohammandi 2017). V tom je třeba zahrnout i zasychání vedlejších odnoží, kdy počet klasů na 1 m² významně klesá.

Podle klimatologických studií (přehledně Brázdil et al. 2015) je na našem území z hlediska negativního dopadu sucha na výnos pšenice nejdůležitější období od dubna do června, kdy probíhají nejcitlivější fáze vývoje a tvorby výnosu pšenice na sucho. Naopak v poslední fázi zrání, pokud předchozí vývoj a růst pšenice byl optimální, má sucho naopak pozitivní vliv na zdraví a sklizeň zrn pšenice.

Je rovněž třeba připomenout, že výnos je komplexní znak, který ovlivňuje řada faktorů a to již od setí, přes přezimování a rovněž i působení dalších vnějších faktorů jako jsou vysoká teplota, přemokření, choroby atd.

Schéma 2: Růst a vývoj pšenice a tvorba jednotlivých složek výnosu (podle Slafer a Whitechurch 2002, Slafer 2012, upravil Prášil)

Znaky suchovzdornosti a šlechtění

Původ má pšenice v oblastech stepí a polopouští Středního východu, kde je velmi dobře adaptována na podmínky sucha. Výnos je polygenně založen, jednotlivé geny ovlivňující výnos mají zpravidla nízkou dědivost (Turner et al. 2014). Snahou šlechtitelů pšenice je při šlechtění na suchovzdornost najít výraznější znaky s vyšší dědivostí, které by současně kladně korelovaly s výnosem. Šlechtění pšenice je obvykle prováděno v místech, kde se předpokládá i uplatnění vytvořených odrůd. To umožňuje vytváření odrůd s dobrou adaptací na dané půdně-klimatické podmínky.

Základní otázka však zůstává, podle kterých znaků vybírat suchovzdorné odrůdy pšenice do našeho prostředí. Znaků a vlastností rostlin pšenice, které mají vztah k suchovzdornosti je velká řada a jsou uváděny v nejrůznějších přehledech, včetně metod jak je změřit (Berg et al. 2016, Reynolds et al. 2012, Tardieu 2012 a 2016, Tuberosa 2014). Podle mechanizmu jejich působení je lze rozdělit následovně:

• únik před obdobím sucha - např. urychlení vývoje, rychlost a dynamika růstu, doba kvetení a následující přežití v metabolicky neaktivním stadiu (semena);
• udržení dostatku vody při působení sucha - např. hluboké kořeny, hromadění osmoticky aktivních látek (osmotické vyrovnání) umožňující déle čerpat vodu z půdy, nižší vodivost průduchů, voskový povrch a ochlupení pokožky zamezující ztráty vody a přehřívání;
• snášení nedostatku vody a rychlé obnovení růstu po působení sucha - např. hromadění ochranných látek v buňkách, rychlé využití zásobních látek ze stébel, omezení stárnutí asimilačních orgánů a jejich uchování pro regeneraci rostlin (tzv. stay-green linie).

Dělení jednotlivých znaků do konkrétních skupin není striktní, mnohé z nich ovlivňují více procesů spojených s odolností vůči suchu a jsou vhodné do různých typů sucha. Například šlechtění na sucho v době zrání zrna se soustřeďuje na mechanizmy vedoucí k urychlení a zkrácení vývoje rostlin, k šetření vodou během jejich růstu atd. Vezmeme-li k tomu v úvahu po jakou dobu a s jakou intenzitou se sucho může u nás vyskytovat, dojdeme k celé možné škále dopadu sucha na výnos pšenice, a tím i k možným znakům, které tento negativní vliv mohou zmírnit.

Velmi často se v souvislosti se suchovzdorností pšenice uvádějí vyšší sklizňový index, vyšší účinnost využití vody a vhodná architektura kořenů.

Šlechtění na zvýšení velikosti sklizňového indexu má zajistit, aby co největší podíl z vytvořené biomasy připadal na výnos zrna. V současnosti běžné odrůdy pšenice dosahují hodnot sklizňového indexu v rozmezí 0,3–0,5. Podle názoru některých autorů bude možné vyšlechtit odrůdy dosahující sklizňového indexu 0,6 (Austin et al., 1980; 1989).

Jinou z cest je snaha zvětšit kořenový systém rostlin, díky kterému budou pšenice schopné více využít vodu a živiny v půdě. Podařilo se již vytvořit odrůdy, u kterých je geneticky fixován větší objem nebo biomasa kořenů (Enrique 2013, Lukaszewski 2017).

V našich podmínkách je pšenice zpravidla pokryta ojíněním, které představuje modro-šedý povlak na praporcovém listu, stonku a ostatních površích. Je to způsobeno kutikulárním β-diketonovým voskem. Výskyt ojínění je spojován s vyšším výnosem zejména v podmínkách sucha.

Mnohé mechanizmy umožňující úspěšně překonat sucho v určité době a zajistit tak stabilitu výnosu se mohou naopak projevit negativně při vláhově příznivých ročnících. Například zvýšená účinnost využití vody (vyjádřená jako poměr mezi akumulací biomasy a ztrátou vody transpirací) je spojena s omezením růstu a lepším překonáním suchého období, ale celkově vede k nižší produkci biomasy. Podobně šlechtění na hlubší kořeny umožní rostlinám lépe čerpat vodu z hlubších vrstev půdy, ale může omezit lepší využití živin z vrchních vrstev nebo najde menší uplatnění v mělkých či utužených půdách (více Tardieu 2016). Cesta ke zvýšení sklizňového indexu pomocí snížení délky stébla dosáhla u současných odrůd zřejmě ekologického limitu. Přestože další zkracování délky stébla ve prospěch hmotnosti klasu je geneticky možné, v současnosti se již ukazuje jako nevýhodné z důvodu poklesu stability výnosů. Z uvedeného je zjevné, že požadavky na suchovzdornost a požadavky na výnos pšenice jsou často protichůdné. Šlechtění a výběr vhodných odrůd je tedy nutné zaměřit na konkrétní agro-klimatické podmínky z hlediska dopadu sucha.

V poslední době výrazně přispěl ke šlechtitelskému pokroku rozvoj molekulární genetiky, kdy lze cíleně vybírat linie s vhodnými geny odolnosti vůči biotickým a abiotickým stresovým faktorům pomocí genetických, ale fyziologicko-biochemických markerů. Nalezení vhodných markerů pro šlechtění na suchovzdornost vychází buď z dostatečně heterogenní populace vzniklé křížením kontrastních rodičů v odolnosti k suchu, nebo z genetického mapování rozsáhlé kolekce různě suchovzdorných odrůd a linií. Úspěšnost vyšlechtění suchovzdorných odrůd závisí na genetické různorodosti populací, ve kterých je prováděn výběr a na účinnosti selekčních metod. Rozšíření genetické různorodosti může být dosaženo například začleněním planých forem pšenice a syntetických pšenic do hybridizačních programů. Syntetické pšenice nesou vlastnosti přenesené z mnohoštětu Aegilops squarrosa (syn. Aegilops tauschii), který se přirozeně vyskytuje ve stepních suchých oblastech Středního východu (oblast tzv. úrodného půlměsíce). Využitím syntetických pšenic ve šlechtění se podařilo zvýšit úroveň suchovzdornosti a výnosu u odrůd jarní pšenice v Mexiku (Mujeb-Kazi a Rajarm 2002, Tsujimoto et al. 2015). Určitá perspektiva by mohla spočívat ve využití tritordea (uměle vytvořená plodina z křížení ječmene čilského Hordeum chilense s pšenicí) (Martín et al. 1996), které se začíná uplatňovat v suchých oblastech Španělska a severní Afriky (Villegas et al. 2010, Martín 2017 osobní sdělení).

Pochopitelně, bylo by dobré pracovat s geny velkého účinku, pomocí kterých bychom mohli výrazně měnit metabolizmus rostliny, výkonnost fotosyntézy, hladiny fytohormonů (hlavně auxinů) nebo přenášet geny odolnosti k suchu z některých suchomilných rostlin. Toto je ale uskutečnitelné cestou genetických modifikací (GMO). Vzhledem k obecně negativnímu přístupu ke GMO však tyto postupy nejsou v Evropě využitelné.

Pěstební technologie

Základem agrotechnických opatření boje se suchem při pěstování pšenice je udržení kvality půdy a šetření vodou v celém osevním postupu. Porost pšenice potřebuje pro vytvoření 1 kg sušiny 250 až 450 litrů vody. Při nižší dostupnosti vody rostliny nerostou. Jednotlivá opatření směřující k péči o půdu, zvýšení nebo alespoň udržení vody v ní ze srážek, střídání plodin jsou známy a pravidelně publikovány - výběr struktury plodin, technologie zpracování půdy, hnojení statkovými či organickým hnojivy, zamezení eroze atd. (Růžek et al. 2017).

Po vyklíčení rostou rostliny pšenice zprvu jako solitéry, s postupujícím dalším růstem vyplňují svůj životní prostor a dostávají se do stavu, kdy se začnou navzájem dotýkat a posléze konkurovat svými orgány. Postupně tak dochází k zapojení porostu, kdy je dostupný prostor plně vyplněn rostlinami a možnost tvorby biomasy plně závisí na nosné kapacitě prostředí, dané především úrodností půdy, kterou můžeme do určité míry ovlivňovat například pěstebními technologiemi. Hmotnost celkové biomasy porostu však může stoupat jen do určitého počtu rostlin (jedinců) na jednotce plochy porostu, při jeho překročení dochází k vnitrodruhové konkurenci o omezené zdroje výživy a prostor. V podmínkách působení konkurence se zvyšování počtu rostlin na jednotce plochy projeví snižováním průměrné hmotnosti biomasy jedince, takže celková hmotnost biomasy z jednotky plochy porostu zůstává nezměněna. Tato závislost byla nazvána „zákon o konstantním konečném výnosu porostu“ (Slavíková, 1982). Tím lze vysvětlit i některé rozdíly mezi reálným suchem v porostu a suchem u jednotlivě pěstovaných rostlin například v nádobových pokusech.

Pěstební technologie by měly směřovat k tomu, aby porost co nevíce pokrýval plochu a bránil vypařování z povrchu půdy. K plnému zapojení porostu pšenice by mělo dojít ve fázi metání až kvetení, kdy dochází k ukončení organizace porostu a kdy konkurence mezi stébly a rostlinami není příliš vysoká. Optimalizaci hustoty porostu při relativně slabé konkurenci mezi rostlinami a stébly je přizpůsobováno výsevní množství a agrotechnické zásahy během růstu porostu. Dobře zapojené porosty jsou schopné udržovat určité mikroklima uvnitř porostu a jsou odolnější vůči suchu než solitérně rostoucí rostliny.

Cesta k toleranci suchu může být spojena i s větší vitalitou osiva. Snahou je získat taková osiva (např. mořením), která nebudou v půdě čekat na ideální podmínky, ale umožní rychle vytvořit kořeny a klíček i za zhoršených podmínek.

Odrůdové odolnosti

Vybírané odrůdy a pěstební technologie mají umožnit produkci maxima nadzemní biomasy porostu z jednotky plochy tak, aby zároveň co největší podíl této biomasy připadal na výnos zrna. V současnosti se odrůdy pšenice z hlediska podílu jednotlivých tří základních výnosových prvků na vytváření výnosu v porostu dělí na několik typů (viz SDO 2016, 2017 ÚKZÚZ - pavučinové diagramy výnosových prvků pšenice ozimé).

V podmínkách střední a západní Evropy je pozorován trend zvyšování počtu odrůd tvořících výnos zvýšenou hmotností zrna klasu (klasové typy odrůd) při středním nebo nižším počtu klasů, zatímco četnost odrůd tvořících výnos vysokým počtem klasů (hustotní typy odrůd) s malou produktivitou klasu se snižuje (Bezdíčková a Kryštof 2010). Příčinou tohoto zajímavého trendu je zřejmě nižší odolnost vůči poléhání hustých porostů s klasy na ohebných tenčích stéblech a pravděpodobně i snadnější možnost zvyšování hmotnosti zrna klasu v řidších porostech.

Do sušších oblastí ČR jsou pak zpravidla doporučovány rané a středně rané odrůdy ozimé pšenice kompenzačního typu, s rychlejším jarním nástupem vegetace, se střední odnožovací schopností, vyšším počtem zrn v klasu a průměrnou HTS. Pochopitelně je nutné zohlednit specifické požadavky odrůdy na půdní vlastnosti, předplodinu, termín výsevu a citlivost na pozdní přísušek.

Výnos je komplexní znak, a proto při výběru vhodných odrůd musejí hrát roli i další vlastnosti než jen suchovzdornost odrůdy. Např. dobrá zimovzdornost je základem pro realizaci potenciálu výnosu v daném regionu, jak ukazují zimy, kdy dochází k poškození přezimujících rostlin. Například po nepříznivé zimě 2011/2012, kdy došlo k poškození porostů přezimujících ozimů, se zvýšil následný negativní dopad sucha na pěstované pšenice a výnosy jednotlivých odrůd pak více či méně kopírovaly jejich stupeň mrazuvzdornosti (Prášil, nepublikováno). Navíc v podmínkách sucha mohou výnosy snížit virové choroby, problémem u nás jsou i jarní mrazíky. Vezmeme-li v úvahu uvedené mechanizmy suchovzdornosti pšenice je rovněž důležité při výběru odrůd do sucha si vyjasnit jednotlivé klimatické, půdní i pěstitelská opatření uplatňované v určitých regiónech.

Jak bylo zmíněno výše, jednotlivé znaky odrůd pšenice spojené se suchovzdorností, mohou být výhodné v určitém prostředí a naopak nevýhodné v jiném. Je nyní na výzkumu, aby členění vhodnosti odrůd pšenice do různých regiónů ČR přesněji definoval podle připravovaných scénářů vývoje klimatu, krajiny a plánovaných opatření ke zmírnění škod způsobených suchem.

Kromě zvyšování výnosů je cílem rovněž zvyšování jejich stability. Podle statistických údajů FAO, ČSÚ a Ústavu výzkumu globální změny AVČR však v praxi dochází zvláště v poslední době ke snižování stability výnosů. V ČR se to nejvýrazněji projevuje v oblastech jižní Moravy, rovněž i na střední Moravě, Polabí, Rakovnicku a Litoměřicku. Obecně v oblastech s větší mírou odlesnění, degradace ornice, se srážkovým stínem a vyšší průměrnou denní teplotou, kde je zvýšené nebezpečí vlivu sucha a vymrzání v důsledku holomrazů. Vybrané odrůdy by se měly vyznačovat vyšší plasticitou, tedy zlepšenou schopností vyrovnávat se s krátkodobou proměnlivostí prostředí.

Praxe ukazuje, že přímá využitelnost odrůd vyšlechtěných pro výrazně jiné klimatické podmínky nemusí být pro naše podmínky vždy výhodná, i když se jedná o odrůdy s velmi vysokým výnosovým potenciálem. Pěstitel by měl vybírat z širšího portfolia odrůd. Z důvodu omezení rizika vlivu počasí by měl raději pěstovat několik odrůd pšenice s různou raností, které se v dané lokalitě ukazují jako výnosné a zároveň splňující požadavky na jakost zrna.

Přehled citovaných publikací je u autorů příspěvku.

Příspěvek vznikl za finanční podpory projektů MZe ČR RO017, RO1117 a QK1710302.

RNDr. Ilja Tom Prášil, CSc., Ing. Jana Musilová, RNDr. Klára Kosová, Ph.D., Mgr. Pavel Vítámvás, PhD.; Výzkumný ústav rostlinné výroby v.v.i., Praha-Ruzyně
Ing. Petr Martinek, CSc.; Agrotest fyto s.r.o., Kroměříž
foto: I. T. Prášil