Využití dusíku rostlinami ozimé řepky

04. 03. 2023 Ing. Jindřich Černý, Ph.D. a kol. Hnojení Zobrazeno 1177x

Úspěšnost pěstování ozimé řepky je určena především dosaženým výnosem semen, případně obsahem oleje v semenech. Proces utváření výnosu řepky je ale velmi variabilní a závisí na genetických předpokladech pěstovaných odrůd, environmentálních a agronomických faktorech, jakož i interakcích mezi nimi. Z pohledu výživy je stále nejdůležitější živinou dusík. U ozimé řepky je však nutné respektovat mnohá specifika působení dusíku, aby byla dosažena co nejvyšší efektivita jeho využití.

Dusík prokazatelně přispívá ke zvýšení výnosu ozimé řepky. Toto tvrzení platí „obecně“, tj. na všech stanovištích, v jednotlivých letech, u většiny odrůd. Efekt působení dusíkatého hnojení se však liší. Není stejný na odlišných stanovištích, u různých odrůd, při rozdílném průběhu počasí v jednotlivých letech. Hnojení dusíkem proto nelze „paušalizovat“, ale je důležité respektovat odlišnosti, a to i v rámci jednoho zemědělského podniku. Tento postup je důležitý zejména v současné době, při vysokých cenách dusíkatých hnojiv či jejich omezené dostupnosti.

Dávka a termíny aplikace jsou proto závislé na půdních vlastnostech, průběhu počasí v daném roce, stavu porostu a výši dosažitelného výnosu na daném pozemku. Pro správné rozhodování hnojení o dusíkem jsou také důležité informace o jeho působení v rostlinách a vlivu na tvorbu výnosu, na které se zaměříme v tomto příspěvku. Nevhodné/nesprávné hnojení dusíkem často nepřináší očekávané zvýšení výnosů. Naopak způsobuje snížení efektivity využití dusíku z aplikovaných hnojiv a zvyšuje riziko jeho ztrát.

Působení dusíku na tvorbu výnosu

Úloha dusíku v rostlinách je rozmanitá, neboť ovlivňuje celou řadu procesů. Dusík je nedílnou součástí aminokyselin, resp. bílkovin, nukleových kyselin, enzymů, hormonů, reguluje a stimuluje vegetativní a reprodukční vývoj a ovlivňuje příjem dalších živin. Dusík je často označován jako „motor růstu a produkce“, proto při zvyšování jeho obsahu v půdě (hnojením, mineralizací organické hmoty apod.) dochází ke zvyšování výnosů. To obecně neplatí o vlivu ostatních živin. Hranice efektivní dávky dusíku je u ozimé řepky ale velmi variabilní.

Dávka (množství) dusíku přímo zvyšuje produkci biomasy, a tím i následně jednotlivé parametry struktury výnosu (viz dále), avšak u ozimé řepky je většinou uváděno „nespecifické působení“ dusíku, což znamená, že jeho účinek na jednotlivé komponenty výnosu je přibližně stejný.

Například u ozimé pšenice můžeme zacílit hnojení na určitý parametr tvorby výnosu. Výnosové prvky se vyvíjí postupně (počet odnoží → počet klasů na rostlinu → počet klásků v klasu → délka klasu → počet zrn v klasu→ hmotnost/velikost zrn) a aplikace dusíku tak působí zvýšení/regulaci výnosu semen vlivem nárůstu konkrétní složky struktury výnosu.

V případě řepky se však jednotlivé fáze pro tvorbu složek výnosu významněji překrývají, zejména v období od kvetení (tvorba větví ↔ počet květů a jejich opylení ↔ tvorba šešulí ↔ vznik semen ↔ velikost semen-HTS, případně olejnatost) - schéma 1.

U řepky neumíme dusíkem „zacílit“ na posílení konkrétní složky výnosu, a tak spíše platí, že v jednotlivých fázích růstu je důležitý dostatečný (ale ne nadbytečný) přísun dusíku. O to musíme více přihlížet k ostatním vlivům, které působí na jeho využití (nebo nevyužití) z půdy. Výnosové parametry řepky ve výsledku přispívají k určité plasticitě výnosu, avšak kolísání výnosů může být způsobeno odlišnou dostupností dusíku během růstu.

Dusík má významnou roli při vytváření a udržování fotosynteticky aktivní plochy listů. Zásobování dusíkem během vegetativního růstu zvyšuje listovou pokryvnost (LAI - leaf area index) i rychlost růstu řepky, což vede k vyššímu počtu listů, větví a ve výsledku také semen na rostlině. To je prokázáno výsledky mnoha pokusů v polních i řízených podmínkách, které se zabývají vztahy mezi dávkou (přístupností) dusíku, intenzitou fotosyntézy a denní asimilací CO₂. Dostatečné hnojení dusíkem přispívá mírně na zvýšení intenzity fotosyntézy, ale silně pozitivně na produktivitu díky vyšší LAI a delšímu období fotosyntézy. To platí také v pozdějším období růstu (po kvetení), kdy se ještě uplatňuje plocha šešulí (PAI - pod area index) a plocha mladých listů na větvích. Tyto orgány mají také značný význam při využití dusíku.

Z toho vyplývá nutnost zajistit a udržet dostatečné zásobení dusíkem v průběhu celé vegetační fáze, tj. v období listové růžice, dlouživého růstu, butonizace až do kvetení a tvorby šešulí. Tím bude příznivě ovlivněna produkce biomasy (nadzemní i podzemní), listová plocha (starých i mladých listů), kde dusík pomáhá udržovat rozsáhlou fotosynteticky aktivní listovou plochu během kvetení, tak aby bylo dostatečné zásobování asimiláty a bílkovinami při kvetení a tvorbě šešulí. Jakákoliv deficience dusíku způsobuje zhoršený růst, omezení tvorby biomasy, menší větvení, zkracuje se doba kvetení a v důsledku toho klesá počet a velikost šešulí. Tím se snižuje reutilizace (znovuvyužití) dusíku při tvorbě semen, klesá jejich počet a hmotnost.

Z těchto důvodů je při hnojení řepky stále významné dělení dávek dusíku, přičemž je velmi důležité respektování půdních vlastností ve vztahu k mobilitě a přeměnám jednotlivých forem dusíku v půdě. Tyto jsou spojeny s aktuálním průběhem počasí, neboť úzce souvisí s využitelností dusíku z hnojiv či rizikem jeho ztrát (vyplavováním nebo těkáním).

Změny obsahu dusíku v rostlinách během růstu

Podzim a zima

Ozimá řepka již během podzimu akumuluje z půdy 40–80 kg N/ha, což obvykle představuje 25–30 % z příjmu dusíku za celou vegetaci. V letech s výraznějším nárůstem biomasy přijme během podzimu i více než 100 kg N/ha.

Právě v letošním roce je většina porostů opět v dobrém až velmi dobrém stavu a s ohledem na teplý a vlhký podzim i první zimní měsíce je výživný stav dusíkem až luxusní a biomasa rostlin akumulovala více než 100–150 kg N/ha.

Většina přijatého dusíku (kolem 80 %) je uložena v nadzemní biomase, kde v důsledku postupného stárnutí starších listů dochází k přesunu (remobilizaci/translokaci) dusíku do mladších listů, což podporuje iniciaci základu „jarních listů“ již na konci podzimu. V důsledku toho jsou počty fotosyntetických listů větví i květů částečně určeny před koncem zimy. To následně předurčuje také potenciál počtu semen na jednotku plochy, což je proměnná, která vysoce koreluje s výnosem semen (schéma 1). Během zimy může být část listové plochy vytvořená v tomto prvním období poškozena mrazem, což vede ke ztrátám dusíku. Z opadaných listů však může být (při dobrých půdních podmínkách) většina dusíku opětovně přijata.

Předjaří (fáze listové růžice)

Odběr dusíku rostlinami je v období regenerace ještě poměrně malý. Proto není nutná vysoká dávka prvního regeneračního hnojení. Část dusíku je využita pro tvorbu nových kořenů a obnovu listové plochy. Ke zvýšení odběru dusíku začíná docházet až po rovnodennosti, kdy se postupně řepka začne „zvedat“. Dostupnost půdního dusíku během dalšího jarního vývoje již ovlivňuje expanzi a trvání listové plochy Většina dusíku je zpočátku tohoto období uložena právě v listech, přičemž nejméně 25 % a často více než 75 % z dusíku obsaženého v listech je obsaženo v chloroplastech - „továrnách fotosyntézy“.

Butonizace

Během tohoto období se již výrazněji příjem dusíku zvyšuje, kdy zároveň stoupá význam dusíku obsaženého ve stoncích, neboť je využíván při tvorbě větví a následně generativních orgánů (šešulí, resp. semen). Před obdobím kvetení tvoří dusík obsažený ve stoncích přes 50 % „rezervy“ dusíku pro další využití. Koncentrace dusíku v rostlinách v tomto období často významně koreluje s výnosem semen právě z důvodů, že většina dusíku je později translokována do generativních orgánů.

Z vědeckých studií, polních pokusů a analýz rozborů rostlin v zemědělské praxi jednoznačně vyplývá, že většina dusíku je rostlinami přijímána v období do plného kvetení. Proto je zcela oprávněné hnojení ozimé řepky tak, aby většina stanovené dávky byla naaplikována do období butonizace. K dosažení dobrého výnosu, resp. zvýšení efektivity dusíkatého hnojení je ale nutné, aby určitý podíl dusíku měla rostlina v půdě ještě při/po kvetení. Proto je velice důležité, aby se dusík aplikovaný do období butonizace z půdy neztratil (viz schéma 1).

V rostlinách je přijatý (minerální) dusík z půdy postupně zabudováván do organických látek, dochází k jeho přeměnám s ohledem na metabolické a fyziologické potřeby rostlin a současně je také přemísťován podle vývoje rostlin. Tyto toky dusíku probíhají v průběhu celého životního cyklu rostliny. Během tohoto období je dusík aktivně remobilizován ze stárnoucích listů do mladších listů přes stonky a poté do šešulí a semen (schéma 2).

Pro hospodaření s dusíkem je významným faktorem také zdravotní stav rostlin, jelikož jakékoliv poškození vodivých cest (ve stoncích, řapících či větvích) významně snižuje schopnost rostlin remobilizovat a znovu využívat dusík.

Kvetení, tvorba šešulí a plodů

Právě tato období se významně prolínají, jsou však zároveň klíčová pro působení dusíku na výnos a realizaci výnosového potenciálu. Remobilizace dusíku reguluje vývoj plodů (šešulí) a semen. Jedním z počátečních procesů vyvolání translokace dusíku jsou změny v pletivech starších listů, kde enzymy fotosyntetického aparátu ztrácejí svou aktivitu. Během stárnutí listů je rychle degradován protein RUBISCO (ribulóza-l,5-bisfosfátkarboxyláza/oxygenáza), tj. enzym který katalyzuje vazbu (asimilaci) C z CO₂ do organických látek. Po zastavení asimilace C V nejstarších listech slouží RUBISCO jako hlavní zdroj translokovankovaného dusíku. To potvrzují i výzkumy se značeným izotopem dusíku (¹⁵N).

Na počátku kvetení je největší koncentrace dusíku zjišťována v nejnižších (nejstarších) listech a bazálních částech hlavního stonku, ale později zde obsah dusíku výrazně klesá. Tyto změny se postupně přenáší na střední a mladší (výše položené) listy (schéma 2). Mladá vegetativní pletiva působí jako rezervoár asimilátů dusíku při kvetení a po odkvětu. V těchto fázích je z mladých listů také významně využíván dusík pro generativní orgány.

Z výzkumu je dokladováno, že utváření šešulí a semen nastává až v období, když se příjem dusíku z půdy zpomaluje. Přitom v tomto období je vznikajícími orgány spotřebováváno ještě velké množství dusíku. Řepka se tak více musí spoléhat na své aktuální zásoby. V průměru více než 48 % N akumulovaného v šešulích je z remobilizováno z jiných pletiv.

Během dozrávání šešulí se pak dusík akumulovaný v jejich stěnách remobilizuje významně do semen. Velký význam má doba trvání jednotlivých období růstu (vegetativní, generativní), resp. jak dlouho se překrývají. To je také jedním z důvodů, proč např. při delší době kvetení bývá vyšší výnos. Na jednu stranu má řepka oprávněně vysoké požadavky na dusík, ale pokud nastanou nevhodné podmínky pro jeho translokaci, tak ho nedokáže dostatečně využít pro tvorbu semen.

Je prokázáno, že na utváření semen se nejvíce podílí dusík bílkovinného charakteru, naopak malý vliv mají jiné formy dusíku akumulované v pletivech, (amidy, nitráty apod.) které nevytvořili „využitelnější“ organické látky. V tomto směru je velice důležitá přítomnost ostatních prvků, které se na asimilaci dusíku (zabudování do organických látek) podílí. Jedná se především o stavební prvky enzymů (S), transportní prvky asimilátů (K, Mg, B), prvky energetického metabolizmu (P, Mg) a prvky, které působí jako kofaktory přeměn dusíku (Mn, Fe, Cu, Mo).

Výzkumy u řepky také potvrdily specifické zásobní proteiny (akumulované zejména v kůlových kořenech), které slouží k zásobení dusíkem během kvetení a v období utváření semen, když je již příjem dusíku z půdy výrazně snížen. To je také jeden z důvodů, proč mezi velikostí kořenů a výnosem bývá zjišťována těsná korelace. Na druhou stranu však musíme upozornit, že množství dusíku akumulovaného v kořenech řepky během intenzivního růstu je menší než 10 % (většinou 6–7 %) z celkového přijatého dusíku. Ale i tato zásoba působí příznivě v období omezeného příjmu (např. vlivem počasí apod.).

Schéma 1: Dynamika dusíku při pěstování ozimé řepky (upraveno podle Bouchet a kol 2016)

Schéma 2: Znázornění toků dusíku v systému půda-rostlina, které ovlivňují jeho využití ozimou řepkou (upraveno podle Vazquez-Carrasquer, 2021)

Závěrečné shrnutí

Popsané působení dusíku by mělo poodhalit některá „vnitřní“ specifika vlivu dusíku na tvorbu výnosu. Přestože jsou jednotlivé vztahy celkem složité, navenek potvrzují v pokusech i praxi ověřené skutečnosti, že je velmi důležité:

• Vytvořit podmínky pro tvorbu kořenů, které zajišťují nejen příjem vody, jiných živin, ale jsou významným rezervoárem bílkovin využívaných při tvorbě generativních orgánů.
• Odpovídající výživou dusíkem a dalšími živinami vytvořit podmínky pro tvorbu biomasy spodních i horních listů, které zajišťují fotosyntézu a především „zásoby dusíku“ pro generativní orgány. Příznivě také působí na prodloužení vegetativní fáze a doby kvetení.
• Správně zvolit dávku a formu dusíku v minerálních hnojivech s ohledem na půdní podmínky (očekávané přeměny dusíku, možné ztráty), stav porostů a jejich růstovou fázi.
• Pečovat o dostatečnou zásobu živin v půdě, které ovlivňují metabolizmus dusíku v rostlinách nebo živiny (zejména mikroprvky) doplnit mimokořenovou výživou.
• Pokud je to možné, zajistit ochranu rostlin, aby se snížilo riziko poškození vodivých cest, které slouží k remobilizaci dusíku, transportu dalších živin (P, S, Mg, Ca, B) a asimilátů.

Tento příspěvek byl připraven s využitím poznatků získaných při řešení Specifického výzkumu „S projekt“ MŠMT ČR – GA FAPPZ.

Použitá literatura je k dispozici u autorů příspěvku.

Ing. Jindřich Černý, Ph.D., Prof. Ing. Jiří Balík, CSc., dr. h. c.; Doc. Ing. Martin Kulhánek, Ph.D., Ing. Ondřej Sedlář, Ph.D., Ing. et Ing. Simona Procházková; Česká zemědělská univerzita v Praze