Význam ligninu v biomase meziplodin

08. 09. 2020 Ing. Antonín Kintl a kol. Hnojení Zobrazeno 2944x

Zemědělství je doposud jedinou známou a po tisíce let osvědčenou metodou pro získávání potravin k pokrytí požadavků lidské populace. Objem vyprodukovaných potravin se odvíjí od technologií použitých při pěstování rostlin, stavu půdy, na které se hospodaří a klimatické oblasti.

Počátky ovlivňování půdy člověkem sahají přibližně do 9. tisíciletí před naším letopočtem. Podle posledních výzkumů lidé začali hospodařit v oblasti tzv. „Úrodného půlměsíce“ (dnešní Palestina, Sýrie, Turecko, Írán a Irák). V těchto místech lidé přestali sbírat zrna obilnin a začali je postupně sami systematicky pěstovat společně s primitivním obděláváním půdy.

Zemědělsky využívané půdy se odlišují od svého půdotvorného substrátu zvýšeným obsahem uhlíku, který se nachází v organických vazbách, jež primárně vstupují do půdy přes zelené rostliny. V podstatě se jedná o veškerou organickou hmotu, která zůstane po sklizni na pozemku. Jedná se o odumřelou nadzemní a podzemní biomasu pěstovaných rostlin. V zemědělské praxi se může jednat o posklizňové zbytky, o slámu kukuřice pěstovanou na zrno, slámu obilnin, olejnin, řepný chrást a mnohé další. Významnou skupinu této organické hmoty představují podzemní části rostlin - kořeny, které se můžou vyskytovat v různých hloubkách půdního profilu dle rostlinného druhu (obr. 1). Rostliny schopné fotosyntézy, neboli autotrofní organizmy, jsou tak jediným zdrojem uhlíkatých látek, které představují energii pro půdní mikroorganizmy potřebnou pro veškeré půdní biochemické reakce související s přeměnami a tvorbou stabilních organických látek.

Obr. 1: Kořenový systém: shora jetel alexandrijský (Trifolium alexandrinum L.), vikev setá (Vicia sativa L,) a peluška jarní (Pisum sativum subsp. arvense)

Vstup organické hmoty do půdy

Pro zvýšení vstupů organické hmoty do půdy jsou často pěstovány tzv. rostliny na zelené hnojení. V systému pěstování zeleného hnojení je veškerá produkce biomasy ponechána na pozemku v podobě mulče nebo je zapravena do půdního profilu pro podporu biologických aktivit dané půdy. Avšak vliv zeleného hnojení na půdu závisí na složení a vyzrálosti takovéto rostlinné biomasy. Mladá a nestabilní rostlinná hmota je po zapravení do půdy ihned rozložena mikrobiálním společenstvem, které se v důsledku zvýšeného přísunu živného substrátu výrazně pomnoží a po spotřebování veškeré zelené hmoty spotřebuje i další půdní organickou hmotu, což má spíše negativní vliv na kvalitu půdy. Naopak zapravení vyzrálé rostlinné hmoty s obsahem ligninu do půdy vede k vytváření trvalého humusu.

Další vstup organických látek do půdního prostředí probíhá v rámci vegetačního období díky kořenovým exsudátům (organické látky uvolňované kořeny rostlin), označovanými jako rhizodepozice. Množství deponovaných uhlíkatých látek obsažených v rhizodepozicích může dle různých autorů dosahovat 10–30 % z celkové produkce fotosyntézy. Kořenové exsudáty rostliny vylučují do půdy v těsné blízkosti kořene, a to s úmyslem podpořit bohatá mikrobiální společenstva, která se vyskytují právě v této tenké vrstvě půdy kolem kořene (v rhizosféře). Rhizosféra je zásadní oblast rostlinného ekosystému, která představuje zónu ve vzdálenosti ~2 mm od povrchu kořene (Dotaniya, 2015). Rhizosféra je prostředí, kde na sebe vzájemně působí rostliny a bohatá společenstva půdních mikroorganizmů. Kořenové exsudáty jsou pro mikroorganizmy vydatným a často také jediným zdrojem uhlíku a energie, kterou získávají z jeho vazeb. Různé skupiny mikroorganizmů na oplátku rostlině zpřístupňují některé živiny. Jako příklad můžeme zmínit skupinu půdních bakterií, které jsou vybaveny enzymatickým aparátem k zpřístupnění nerozpustných solí fosfátů, souhrnně se označujících jako fosfor solubilizující bakterie. Dále jsou to bakterie rodu Rhizobium, které vytváří na kořenech hlízky a pomocí enzymu nitrogenáza fixují vzdušný dusík, který s rostlinou vyměňují za uhlíkaté látky (exsudáty) získané rostlinou během fotosyntézy.

Propojení půdy s rostlinou je dále umocněno výskytem mykorhizních hub. Houby svým napojením na kořeny rostlin zvětšují jejich aktivní plochu pro získávání živin z půdy. Naopak rostliny do kořenů rozvádějí uhlíkaté látky získané pomocí fotosyntézy. Mycelium mykorhizních hub si můžeme představit jako jemné potrubí, jimž obousměrně proudí cytoplasma unášející různé látky. Oblast kolem kořene rostliny kolonizovaného mykorhizní houbou můžeme nazývat mykorhizosféra. Uhlíkaté látky jsou transportovány z listů přes kořeny do mycelia mykorhizní houby velice rychle. Některé výzkumy potvrdily, že 21 hodin po expozici rostliny značeným uhlíkem - radionuklidem ¹³CO₂⁵³ bylo již 4–6 % asimilovaného uhlíku prodýcháno a ve formě ¹³C₂ navráceno do atmosféry (Johnson et al. 2002). Množství uvolněného uhlíku zpět do atmosféry znamená, že uhlíkaté látky obsažené v exsudátech jsou použity nejen jako stavební prvek pro mikroorganizmy, ale i jako zdroj energie (dříve sluneční), která se využívá při metabolických procesech, což pozitivně ovlivňuje biologickou činnost půdy. Oba druhy vstupu uhlíkatých látek jsou znázorněny na obrázku 2.

Obr. 2: Představy o přeměnách uhlíkatých látek v půdě z historického pohledu a z odlišného pohledu nových poznatků - Historický pohled (a) zdůrazňoval vstup uhlíku do svrchních 30 cm půdy cestou opadu z nadzemních částí rostlin. Stabilní organická hmota je představována selektivně chráněnými rostlinnými vstupy a nově syntetizovanými produkty v podobě humusových látek, jejichž chemická komplexita a složení jim dovolí zůstat relativně stabilními vůči mikrobiálnímu rozkladu. Podle nových poznatků (b) nezaručuje ještě molekulární struktura stabilitu humusových látek v půdě (1). Koloběh půdní organické hmoty je spíše řízen mnohonásobnými procesy (5) usměrňovanými podmínkami daného prostředí (jako je např. časoprostorové omezení kontaktu mezi rozkladači a organickou půdní hmotou, variabilitou fyzikálních vlastností půdy atd.). Vstup organických látek ve formě kořenových exsudátů a odumřelých kořenů (4) tvoří významný přísun do půdní organické hmoty. Jedná se spíše o látky částečně rozložené a o mikrobiální produkty včetně zbytků po požárech (3) než o humusové látky (2). Odolnost hlouběji uloženého půdního uhlíku (6) vůči mikrobiálnímu rozkladu (8) v podmínkách měnícího se prostředí, jako je např. rozmrzání permafrostu (7), zůstává klíčovou nejistotou (Schmidt et al., 2011).

Mineralizace

V zemědělství se pracuje s organickou hmotou neustále, a to při získání potravin, krmiv nebo surovin pro průmyslové zpracování. Vlivem této činnosti se do půdy každoročně dodává velké množství rostlinných zbytků - organické hmoty, které v půdě podléhají řadě přeměn. Vlivem mineralizace jsou živinné prvky N, P, S aj., které byly původně součástí organických sloučenin půdní organické hmoty, převedeny na formy minerální jako ionty NH₄⁺, NO₃^-, SO₄ ^2-, H₂PO₄^-, HPO₄^2- atd. Organická hmota proto v půdě působí jako zásobárna rostlinných živin, které jsou procesem mineralizace uvolňovány do prostředí.

V přirozených ekosystémech je proces mineralizace jediným zdrojem živin pro půdní biotu. Bez půdních mikroorganizmů a produkce jejich enzymů by nebyl proces mineralizace vůbec možný. Pozitivní role půdního edafonu spočívá zejména v dekompozici (včetně prvotního rozmělnění) organické hmoty a transformaci anorganických látek. Během transformace dochází ke zpřístupňování živin pro rostliny, ale i k syntéze složitých organických látek, ze kterých se tvoří zásoby humusu v půdě. Jde zejména o produkci exkrementů větších živočichů (například žížal), ve kterých jsou minerální částice promíchávány s rozloženými organickými zbytky a mikroflórou. Dochází tak ke tvorbě organominerálních komplexů huminových kyselin a jílových částic.

Humifikace

Zatímco mineralizace představovala proces rozkladný, při kterém z velkých organických molekul vznikají molekuly menší a zase menší (až nakonec se uvolní CO₂ a jiné minerální živiny, ze kterých původně organická hmota vznikla), tak při humifikaci naopak velikost molekul roste. Humifikace je nemyslitelná bez současně probíhající mineralizace, která je pro humifikaci zdrojem nutně potřebné energie (Peterka, 2012). Osud vstupujících látek do půdy je znázorněn na obr. 3.

Při procesu humifikace vznikají různé formy humusu s pozitivním vlivem na půdní úrodnost (výživu rostlin) a fyzikálně-chemické vlastnosti půdy. Humus v půdě můžeme rozdělit na dvě skupiny, a to humus živný a humus trvalý. Živný humus je materiál snadno oxidovatelný a rozložitelný půdními mikroorganizmy. Slouží jako zdroj energie a živin. Jako humus trvalý se označují látky vzniklé syntézou (humifikací) meziproduktů mineralizace. Jde o látky relativně stabilní, tmavšího zabarvení s vysokou molekulovou hmotností. Humusové látky jsou polyfunkční a působí na všechny živé biosystémy, tedy nejen na rostliny.

Obr. 3: Osud vstupujících látek do půdy (upraveno podle: Brady, 1991)

Obr. 4: Struktura lignocelulózových materiálů (Straka, F. 2006)

Struktura lignocelulózových materiálů

Některé starší teorie uvádějí, že je lignin prekurzorem humusu a humus se z něj tvoří pomocí kondenzace s proteiny. Novější poznatky ukazují, že základem struktury humusu je skelet ligninu. Společně s ostatními látkami organického původu, jako jsou např. škroby, tuky, glykogeny, kolagen, keratin, chitin, bílkoviny, tuky a vosky je lignocelulozový komplex dominující strukturální element v biomase rostlinného původu. Na strukturu lignocelulózových komplexů lze nahlížet jako na vyztužený betonový pilíř, kde celulózová vlákna představuji železné pruty a lignin cement, tedy pojivo (obr. 4). Celulózová vlákna jsou pevně svázána s ligninem vodíkovými a kovalentními vazbami. Vzájemně propletené struktury celulóz, hemicelulóz a ligninu jsou příčinou různé biologické rozložitelnosti. Hemicelulózy jsou nejsnadněji hydrolyzovány (rozkládány) na své cukerné složky, nicméně „obalení“ celulózy ligninem má za následek zpomaleni jejího rozkladu.

Celulóza a hemicelulóza jsou svázány s ligninem chemickými vazbami. Lignin zajišťuje v rostlinách jejich celistvost a chrání je před rozkladnými účinky vody. Doslova se dá říct, že lignin impregnuje buněčnou stěnu a zpevňuje ji. Lignin nepatří mezi sacharidy, je to fenylpropanový heteropolymer, jehož obsah v rostlině se zvyšuje během stárnutí. Složení ligninu a jeho struktura jsou důležité faktory, které ve svém důsledku způsobuji odolnost rostlinné biomasy zapravené do půdy vůči mikrobiálnímu rozkladu. Enzymy, které hydrolyticky štěpí příslušné vazby v makromolekulách ligninu a celulózy (lignázy a celulázy) disponuje pouze určitá skupina organizmů, která v rámci svého metabolizmu získává významný zdroj energie - uhlík. V přirozeném prostředí sehrává biologický rozklad ligninu, celulózy a hemicelulózy důležitou roli v procesu koloběhu hmoty na Zemi.

Půdní mikroorganizmy obsažené v živném humusu zprvu rozkládají jednoduché organické sloučeniny k získání energie a živin. Látky na bázi lignincelulózového komplexu nejsou schopny rozložit vůbec nebo jen částečně. Při částečném rozkladu dojde sice k porušení mnoha vazeb polymeru, ale zbytek skeletu se nerozpadá. Na uvolněné vazby se mohou vázat neboli biosyntetizovat různé části sloučenin, které se uvolňují z živného humusu během procesu mineralizace. Velké množství vazebných míst ve zbylém skeletu ligninu a pestrost typů extrahovaných organických sloučenin v půdním profilu umožňují velké množství kombinačních možností pro vznik konečné makromolekuly trvalého humusu.

Pokud je lignin prekurzorem humusu, tak by saturace půdního prostředí touto klíčovou látkou měla být chápána jako jediná cesta k udržení a podpoře půdní úrodnosti. Vstupující organická hmota by tak měla obsahovat látky odolné vůči mikrobiálnímu rozkladu, ze kterých vznikají látky patřící do skupiny označované jako trvalý humus - chápaného jako klíč k udržitelnému zemědělství.

Článek byl uveřejněn za podpory Ministerstva zemědělství ČR při České technologické platformě pro zemědělství.