Jak snížit dopady abiotických stresů na plodiny

03. 03. 2025 Doc. Ing. František Hnilička, Ph.D, Ing. Tomáš Rýgl; Česká zemědělská univerzita v Praze Stimulace Zobrazeno 310x

V souvislosti s rostoucím významem změn klimatu lze očekávat poklesy výnosu pěstovaných plodin, které budou způsobeny vlivem abiotických stresorů, a to navzdory rozvoji šlechtitelských programů i eventuálnímu budoucímu nasazení geneticky modifikovaných organizmů. Popsané technologie přinášejí na trh mnoho odrůd, které se jeví jako tolerantní k abiotickým stresům, ale jejich využití je však v praxi svázané délkou šlechtitelského procesu, biologickými cykly rostlin a dalšími aspekty, kterými jsou ovlivňovány. Zapomínat nelze ani na omezení stanovená závaznými právními ustanoveními.

Na druhé straně lze pozitivně vnímat takzvaný negenetický přístup vedoucí ke zlepšení výnosu stresu vystavených polních i skleníkových kultur, jenž zahrnuje především využití exogenní aplikace přírodních sloučenin včetně rostlinných metabolitů. Jedná se o účinný způsob podpory výnosu pěstovaných rostlin, jehož potenciál by mohl být v krátkodobém výhledu praxí intenzivně využíván.

Abiotický stres a jeho působení

Abiotický stres snižuje výnos plodin (schéma 1), jelikož stresové faktory zahrnující například vysokou teplotu vzduchu, nízkou teplotu vzduchu, vysokou intenzitu ozáření slunečním světlem, zasolení půdy, působení rizikových prvků a další, vyvolávají stresovou reakci v rostlinách. Jedná se například o akumulaci takzvaných reaktivních forem kyslíku, oxidativních látek omezujících a ohrožujících buněčnou integritu, čímž snižují výkon fotosyntézy, následně tvorbu sušiny a úroveň celkového výnosu.

Je třeba si uvědomit, že rostlinné druhy jsou vzhledem k přisedlému způsobu života přizpůsobeny do jisté míry řadě abiotických stresorů. Jmenujme například sucho, vysokou teplotu, anoxii, působení rizikových prvků, UV záření a dalších. Ono přizpůsobení je dáno skutečností, že si rostliny během své evoluce vytvořily různé strukturální a metabolické adaptace, které jim umožňují přežívat a udržovat své populace. Řadí se mezi ně zejména schopnost svinovat listy v době sucha, zvyšovaní plochy kořenů, tvorby antioxidačních sloučenin, kupříkladu karotenoidů a kyseliny askorbové. Za pozornost stojí rovněž významná schopnost zvyšování aktivity enzymů, které mají schopnost neutralizovat reaktivní formy kyslíku (ROS).

Vlivem působení abiotických stresorů dochází ke snižování rychlosti fotosyntézy a ukládání asimilátů a transportu elektronů, které vedou k tvorbě reaktivních forem kyslíku (např. superoxid, peroxid vodíku aj.). Uvedené sloučeniny jsou velmi reaktivní vůči proteinům, lipidům a nukleovým kyselinám, způsobují poškození buněčných struktur, především pak cytoplazmatických membrán, které je následováno buněčnou smrtí.

Schéma 1: Vliv abiotických stresorů na rostliny (upraveno dle Godoy et al., 2021)

Obrana proti abiotickým stresům

Obranný mechanizmus vůči abiotickým stresovým faktorům zahrnuje tvorbu sloučenin, jakými jsou prolin, glutation, kyselina askorbová, karotenoidy, flavonoidy či tokoferoly, jejichž úkolem je tlumení škodlivých účinků oxidativního stresu na buněčné struktury rostlin.

Z tohoto pohledu lze rozdělit strategie pro zvýšení tolerance vůči abiotickým stresorům na několik skupin. První variantou je genetická úprava organizmu, zejména transgenoze, tedy proces vkládání genetické informace cizího organizmu do genetického kódu rostliny a další metody genetického inženýrství. Současně se lze opřít o tradiční metody šlechtění a v neposlední řadě o využití rostlinných biostimulantů, které zvyšují výnos pěstovaných plodin ve stresových podmínkách.

Na rostliny lze zejména postřikem či zálivkou aplikovat celou řadu látek, ať už mikrobiální povahy nebo metabolitů rostlin, konkrétně například aminokyseliny, cukry sekundární metabolity či sloučeniny uměle vytvořené, jak vyplývá ze schématu 2. Z pohledu redukce následků působení abiotického stresu hrají významnou úlohu také fytohormony. Exogenní aplikace auxinů, cytokininů (např. přípravek Incyde), kyseliny abscisové a salicylové vedou ke snížení vlivu abiotického stresu způsobeného především suchem a zasolením. Působení fytohormonů se projevuje zejména změnami metabolizmu rostlin, jejich růstu a fyziologických parametrů, což se pozitivně odráží ve výnosu.

Schéma 2: Aplikace primárních a sekundárních rostlinných metabolitů na rostliny (upraveno dle Godoy et al., 2021)

Prolin

Významným biostimulantem aplikovaným na rostliny je prolin, jehož zvýšená akumulace byla zaznamenána u jílku vytrvalého (Lolium perenne) v podmínkách sucha. Prolin v rostlinných buňkách chrání integritu proteinu, čímž napomáhá správnému uspořádání bílkovin, podporuje tak jejich efektivní funkci, současně brání negativnímu působení singletového kyslíku a přispívá k udržení redoxní rovnováhy. Je popsáno mnoho informací o příznivých účincích aplikace prolinu na různých druzích rostlin během působení abiotických stresorů, jak je patrné na obr. 1. Z pokusů lze zmínit například 30 dní staré rostliny rýže seté (Oryza sativa L.), jež byly kultivovány v zasoleném prostředí in vitro podmínek.

Po aplikaci prolinu se zvýšil počet odnoží, výška rostlin i množství kořenů. Rozvoj kořenového systému měl za následek zvýšení příjmu vody a živin. Na straně druhé jsou zdokumentovány případy negativního vlivu vysoké koncentrace prolinu, na úrovni 50 mmol, která měla za následek toxicitu pro rostlin fazolu obecného (Phaseolus vulgaris), kdy se u rostlin snížil obsah chlorofylu a fotosyntéza. U rostlin vlčího bobu (Lupinus sp.) byly pozorovány strukturální změny na stoncích a listech ošetřených rostlin, kdy se zvýšil podíl xylému a tloušťka kůry.

Aplikace prolinu rovněž snižuje negativní efekt působení rizikových prvků. Například v případě arsenu docházelo ke zvyšování hmotnosti sušiny, současně klesala velikost kořenového aparátu. U pšenice seté (Triticum aestivum) stresované mědí byla aplikace prolinu následována nárůstem HTS. Je tedy na místě zdůraznit, že koncentraci prolinu, aby jeho přínos byl pozitivní, vyžaduje optimální přípravu a přesnou aplikaci.

Obr. 1: Vliv sucha a aplikace prolinu na růst rostlin pšenice seté

L-tryptofan

Další látkou, kterou je možné zařadit mezi biostimulanty je prekurzor auxinů L-tryptofan. Po jeho aplikaci na rostliny rostoucí v zasoleném prostředí byl zaznamenán nárůst výšky rostlin včetně kořenového systému, hmotnosti sušiny, obsahu pigmentů, ale také počtu semen a plodů. Například u řepy cukrové (Beta vulgaris L., var. altissima) byl zaznamenán v důsledku salinity pokles cukernatosti bulev. Aplikace látky L-tryptofan tento trend dokáže zvrátit díky snížení transportu sodíku, draslíku a dusíkatých látek, které snižují cukernatost.

U suchem stresované pšenice, jež byla ošetřena látkou L-tryptofan, byl v raných fázích vývoje oproti kontrole sledován nárůst obsahu pigmentů, výšky rostlin, množství vyprodukované sušiny, délky kořenového systému a v konečném důsledku i výnosu. Obdobný efekt byl sledován u rostlin kukuřice seté (Zea mays) či u rýže seté (Oryza sativa L.) stresované kadmiem.

Glutation

Jako antistresovou látku je možné využít tripeptid glutation, jehož hlavní funkcí je tvorba detoxikační bariéry pro reaktivní formy kyslíku. Již po 24 hodinách byl pozorován u rostlin rostoucích v zasolení či ve vysoké teplotě pozitivní efekt glutationu, kdy se zvýšil obsah vody v rostlinách, obsah chlorofylů a prolinu, a zároveň se snížila hladina reaktivních forem kyslíku. Tento efekt byl například potvrzen u lilku rajčete (Solanum lycopersicum). Obdobný pozitivní efekt byl zjištěn také u rostlin sóji luštinaté (Glycine max), u níž bylo rovněž pozorováno zvýšení počtu semen na rostlinu, počet lusků, a tedy i výnos.

Aplikace glutationu podporuje zachování integrity chloroplastů, klíčivost semen a růst semenáčků rostlin rostoucích v prostředí kontaminovaném olovem. Tyto poznatky byly potvrzeny například na rostlinách tabáku virginského (Nicotiana tabacum) a papriky seté (Capsicum annuum). Obdobně byl kladný přínos glutationu pozorován u rostlin stresovaných vlivem rtuti.

Kyselina citronová

Kyselina citronová patří mezi antioxidanty, ale také pozitivně ovlivňuje rostliny rostoucí v podmínkách salinity. Například u lilku rajčete (Solanum lycopersicum) ovlivnila obsah některých živin, jako byly Zn, Ca a N (v listech) nebo Mg, Mn, a P (v plodech). U rostlin hořčice zvýšila její aplikace velikost rostlin, obsah chlorofylu a hmotnost sušiny. Na druhou stranu může aplikace kyseliny citronové snížit klíčivost.

Polyoly

Polyoly jsou organické sloučeniny odvozené od cukrů. Jedná se např. o mannitol, sorbitol a inositol. Vliv mannitolu byl sledován například u zasolené kukuřice či zelí, kdy se po jeho aplikaci zvýšila hmotnost sušiny rostlin, obsah vody v rostlinách a obsah pigmentů. Pozitivní efekt mannitolu byl zaznamenán při snížení negativního vlivu např. chromu a boru u kukuřice nebo pšenice. Jeho pozitivní efekt souvisel se zvýšeným obsahem chlorofylů a karotenoidů, stejně jako se zvýšenou aktivitou antioxidačních enzymů. U pšenice bylo též zaznamenáno po aplikaci mannitolu uzavírání průduchů a zvýšení tvorby obalových vrstev obilek.

Jako vhodná látka pro snížení vlivu salinity na rostliny se jeví sorbitol v koncentracích 5–10 mg/l. Tyto koncentrace vedou ke zvýšení výšky rostlin, počtu listů, obsahu pigmentů a hmotnosti semen či plodů. Také zlepšuje hospodaření s vodou v podmínkách sucha, kdy se podílí na utváření mohutnějšího kořenového systému.

Kyselina lipoová a kyselina askorbová

Kyselina lipoová je silným antioxidantem. Její pozitivní efekt byl pozorován v rámci salinity u řepky a pšenice, v případě sucha u kukuřice. U obou těchto rostlin se zvýšila aktivita antioxidačních enzymů a Rubisca, zvýšila se plocha listů (LAI) i obsah vody v listech, čímž se zvýšila rychlost fotosyntézy a transpirace.

Kyselina askorbová neutralizuje reaktivní formy kyslíku, opravuje oxidované organické molekuly, reguluje buněčné dělení, růst a vývoj. Aplikace tohoto metabolitu může zlepšit toleranci mnoha druhů k různým abiotickým stresům. Pozitivní efekt byl pozorován u merlíku čilského (quinoa), pšenice a broskvoně v podmínkách sucha, kdy se zvýšil obsah vody v listech, obsah chlorofylů a aktivita antioxidačních enzymů, čímž se zvýšila fotosyntéza. Vlivem zvýšené fotosyntézy se navýšil i počet semen. Dále byl zjištěn pozitivní efekt na růst kořenů.

Glycin betain

Jeho hlavní úlohou je stabilizace komplexu fotosystému II. V produkci této látky, jako sekundárního metabolitu existují mezidruhové rozdíly, kdy rostliny s vyšší produkcí glycin betainu jsou obvykle tolerantnější vůči stresům. Vliv aplikace glycin betainu byl potvrzen např. u světlice barvířské v podmínkách zasolení, kdy se po jeho aplikaci zvýšil obsah pigmentů, fluorescence chlorofylů a snížil se obsah sodíku v listech. Snížení sodíku v listech v podmínkách zasolení po aplikaci glycin betainu bylo pozorováno také u hlávkového salátu. U hrachu, pšenice se po aplikaci glycin betainu v podmínkách sucha zvýšilo množství rozpustných proteinů. U pšenice v dlouhodobém suchu byla zaznamenána vyšší fotosyntéza a velikost praporcového listu.

A-tokoferol

A-tokoferol hraje důležitou roli v růstu rostlin v podmínkách stresu, v průběhu stárnutí a transdukce signálů. Jeho základní funkcí je zabránit oxidačnímu poškození membrán chloroplastů a zhášení a vychytávání singletového kyslíku. Byl pozorován příznivý účinek listové aplikace α-tokoferolu na rostliny cibule rostoucích v suchu, kdy se prodloužila délka nadzemní biomasy a tím se zvýšila i listová plocha. V případě zasolené slunečnice byl pozorován pozitivní efekt α-tokoferolu na hmotnost nadzemní biomasy a kořenů, včetně jejich délek. Dále se zvýšila olejnatost semen. U munga se zvýšil počet semen v lusku, hmotnost zralých lusků a hmotnost semen. Podobný efekt byl pozorován také u změny hmotnosti obilek pšenice.

Melatonin

Důležitou látkou, která se uplatňuje jako antistresová látka, je melatonin, jak je patrné ze schématu 3. Melatonin se účastní různých vývojových procesů, jako je například klíčení, tvorby kořenů (obr. 2), regulace růstu a zrání ovoce. Zpožďuje stárnutí listů podobně jako například cytokininy, kdy u rostlin rajčat pěstovaných v zasolení docházelo ke zlepšení parametrů růstu, k vyšší akumulaci chlorofylů a fotosyntetických enzymů, jako je např. Rubisco. Tím, že prodlužuje fotosyntetickou aktivitu listů, prodlužuje dobu fotosyntézy, podílí se na vodním režimu rostlin a na zvýšeném obsahu prolinu u stresovaných plodin.

Schéma 3: Působení melatoninu jako antistresové látky

Obr. 2: Hodnocení růstových parametrů u rostlin rýže při stresu ze soli a sucha (C - kontrola, M - melatonin, S - salinita, D - sucho)