Vztah mezi výnosem a obsahem dusíku u ozimé pšenice

30. 04. 2025 Ing. Jindřich Černý, Ph.D. a kol. Výživa a stimulace Zobrazeno 416x

Hodnocení vztahů mezi výnosem zrna ozimé pšenice a obsahem dusíku (resp. dusíkatých látek) je již historicky součástí mnoha pokusů, studií a publikací. V této problematice je však stále co objevovat. A to díky novým poznatkům ve fyziologii a genetice rostlin a s tím souvisejícím šlechtěním výkonnějších odrůd, ale také vlivem měnících se podmínek pro hospodaření, včetně klimatických změn.

Ozimá pšenice je v ČR stále nejpěstovanější polní plodinou. Oproti jiným větším plodinám, jejichž plochy v posledních letech spíše klesají (např. řepky, ječmene - zejména jarního), lze osévanou i sklizňovou plochu ozimé pšenice v posledním desetiletí považovat za celkem stabilní. Podle údajů ČSÚ se celková výměra ozimé pšenice pohybuje mezi 750–815 tis. ha, což je v průměru 95 % z celkové plochy pěstované pšenice, 57 % z plochy obilnin, 32 % z celkové osevní plochy a 26 % z výměry orné půdy v ČR. V pěstované výměře byl větší výkyv pouze v roce 2021, kdy předchozí vlhký podzim neumožnil dobré podmínky setí a bylo oseto pouze 710 tis. ha.

Mezi hlavní důvody setrvalého pěstování ozimé pšenice se obvykle uvádí určitá výnosová jistota této plodiny. Ze zemědělské praxe však víme, že v jednotlivých letech dochází k určitému kolísání výnosů, což můžeme svádět na výkyvy počasí, resp. nevhodné podmínky pro růst a tvorbu vegetativních či generativních částí rostlin. V případě ozimé pšenice to je především při delším období sucha a/nebo vysokých teplotách, kdy je snížen příjem živin a jejich transport v rostlinách. Často je při nevhodných podmínkách také omezena fotosyntéza, klesá produkce asimilátů a zejména jejich posun do dalších částí rostlin, což je nežádoucí v období plnění a dozrávání zrna. Tím se snižuje kvalita zrna, neboť se zhoršují některé kvalitativní parametry. Ty však mohou být ovlivněny také podmínkami při sklizni, zejména pokud se období sklizně protahuje pomalým dozráváním nebo častějšími letními srážkami.

Jedním z významných kvalitativních ukazatelů u zrna pšenice je obsah dusíku (N), resp. dusíkatých látek (po přepočtu koeficientem 5,7 × obsah N). Mezi výnosem zrna a obsahem dusíkatých látek (NL) je často pozorována tzv. negativní (záporná) korelace, což bychom laicky mohli popsat tak, že mezi hodnocenými veličinami je vztah „čím více - tím méně“, tedy s růstem jedné veličiny druhá veličina klesá. Při vyšším výnosu zrna je v něm obvykle nižší obsah NL. Tento vztah potvrzuje mnoho studií, nemusíme ani chodit daleko. Křivky v grafu 1 ukazují průměrný dosahovaný výnos ozimé pšenice a obsah NL v ČR. V letech s vyššími výnosy jsou zjišťovány nižší obsahy NL a naopak v letech s nižšími výnosy jsou stanovovány vyšší obsahy NL. Tato záporná korelace je souhrnně vyjádřena v grafu 2, přičemž se jedná o průkaznou statistickou závislost s poměrně těsným vztahem. Mohl bych si tedy obdobně pro své podmínky hospodaření namodelovat předpokládaný obsah NL při určitém výnosu zrna? Tak jednoduché to ale není.

Přestože vztahy vyplývající z předchozího odstavce vypadají věrohodně, dopustili jsme se několika skrytých chyb. Za základní chybu můžeme považovat například předpokládaný rozdíl v dávce N. Do roku 2016 spotřeba dusíkatých hnojiv stoupala, později zase klesala (graf 3). Důvody není nutné vysvětlovat, každý pěstitel je moc dobře zná. Uvedené hodnoty jsou však průměrná data ČSÚ o spotřebě minerálních hnojiv.

Agronomové ale vědí, kolik dusíku skutečně bylo aplikováno pro jejich pšenice, v jakých termínech a hnojivech. To jsou další důležité informace, aby bylo možné popisované skutečnosti ještě více zpřesňovat. Na výnos zrna i obsah NL mají také vliv pěstované odrůdy. Do určité míry zůstává zachován podíl sortimentu odrůd z pohledu jakosti (E, A, B apod.), ale mění se (zvyšuje) potenciálně dosažitelný výnos nových odrůd a poměrně významně také jejich schopnost hospodařit s N, resp. ukládat (remobilizovat) N z vegetativních orgánů do semen při zrání pšenice. V neposlední řadě není v uvedených vztazích upřesněno zda, případně kdy, mohly v hodnocených letech nastat nějaké nepříznivé podmínky pro tvorbu výnosu, resp. ukládání N v zrnu (viz dále).

Graf 1: Vývoj výnosu zrna ozimé pšenice a obsahu NL v ČR (zdroj ČSÚ, Mze)

Graf 2: Vztah mezi výnosem zrna ozimé pšenice a obsahem NL u průměrných hodnot pro ČR

Graf 3: Vývoj spotřeby dusíkatých minerálních hnojiv v ČR/ha obhospodařované půdy (zdroj ČSÚ)

Remobilizace dusíku v souvislostech

Hodnocení procesu remobilizace N při pěstování polních plodin je určitým fenoménem posledních let. Zejména při šlechtění nových odrůd, u kterých je cíleno na celkové hospodaření s tímto prvkem. Remobilizace N vlastně představuje určitou koncovku hospodaření s ním, kdy se rostliny snaží N přijatý během vegetativního růstu a dočasně uložený v listech, stoncích, případně v kořenech, přesunout do generativních orgánů, zejména semen.

Ozimá pšenice patří mezi plodiny, jejichž schopnost remobilizace N je poměrně vysoká. Mnohé vědecké studie uvádějí že 60–95 % N obsaženého při sklizni v zrnu pochází právě z remobilizace N uloženého ve vegetativních orgánech před obdobím kvetení.

V rámci praktické výživy rostlin je však důležité, aby jednotlivé zdroje N byly rostlinami během vegetace co nejlépe využity. Především N z minerálních, statkových i organických hnojiv, dále také N ze zbytků předplodin (včetně meziplodin), mineralizace půdní organické hmoty aj. Celkově je tento komplex vzájemných vztahů ovlivňující hospodaření s N označován jako efektivita využití N. Výzkum v oblasti hnojení se touto problematikou zabývá již dlouhodobě, jelikož celosvětově přímá využitelnost N z aplikovaných minerálních hnojiv je pouze 30–50 %, což zjednodušeně představuje podíl N v zrnu z dodaného N ve hnojivech. S ohledem na dobrou (vnitřní) schopnost remobilizace N v rostlinách tak celkové hospodaření s N při pěstování ozimé pšenice není moc příznivé, což na zemědělství jako celek nevrhá příliš dobré světlo.

Z výsledků našich pokusů i šetření v zemědělské praxi však vyplývá, že v podmínkách ČR lze u ozimé pšenice hospodařit s N mnohem lépe a jeho celkovou využitelnost posunout významněji nad uvedený celosvětový rozsah. Okolnosti nás k tomu přímo či nepřímo tlačí (bilancování N, omezování jeho dávek, snižování nákladů apod.). Je však důležité hnojení N nepaušalizovat, hnojit podle půdních podmínek, průběhu počasí, stavu porostů apod., případně začít využívat i variabilní aplikaci hnojiv, což je jedna ze složek tzv. precizního zemědělství.

Remobilizace N bez souvislostí

Vraťme se ještě jednou přímo k remobilizaci N, jelikož tento proces patří mezi klíče k trezoru s N látkami v zrnu pšenice. K remobilizaci N dochází zejména po kvetení, během přirozeného fyziologického stárnutí vegetativních pletiv. Během tvorby (plnění) zrn pšenice jsou organické látky obsahující N, tj. bílkoviny, aminokyseliny, nukleové kyseliny, chlorofyl aj., lokalizovány ve zdrojových orgánech (zejména listech a stéblech) degradovány na malé molekuly, aby byly transportovatelné do zásobních orgánů (zrn) vodivými pletivy, především floémem. Nejvíce jsou transportovány aminokyseliny, amidy, ureidy aj.

Během remobilizace umí rostliny dobře hospodařit s těmito různými organickými zdroji N. Rostliny také využívají amonný N (NH₄⁺), přijatý po kvetení nebo vznikající při přeměnách N v rostlinách či mnohých cyklech organických NL. Amonný N je vázán (asimilován) na organické skelety oxokyselin a některých aminokyselin, zejména kyseliny glutamové za vzniku glutaminu. Tento proces je řízen enzymaticky a vyžaduje energii (ATP). Za klíčové enzymy pro asimilaci amonných iontů je považován glutamin syntetáza (GS). Mnoho studií potvrzuje, že aktivita tohoto enzymu a doby či intenzity fotosyntézy (pro tvorbu ATP) během zrání vysoce koreluje s množstvím remobilizovaného N a tím i obsahem NL, čímž se nemusí vytvářet negativní vztah k výnosu zrna.

U pšenice bylo prokázáno že enzym GS je kódován více geny (než v jiných plodinách) a má tak odlišnou lokalizaci i různé funkce v pletivech. Například některé podskupiny GS jsou lokalizované v chloroplastech a jejich dominantní role je v reasimilaci NH₄⁺, uvolněného při fotorespirací či asimilaci NH₄⁺ po redukci nitrátového N (NO₃^-). Jiná skupina je umístěna v kořenech a podílí se především na asimilaci NH₄⁺ přijímaného kořeny. Některé skupiny GS se také nachází v aleuronové vrstvě a buňkách endospermu zrn a mohou hrát klíčovou roli při transportu glutaminu pro syntézu lepku. U praporcových listů jsou jiné přepisy (transkripty) GS lokalizovány v oblasti vodivých pletiv (xylému a floému) a podílejí se na remobilizaci N asimilací NH₄⁺ z přeměny bílkovin během stárnutí listů (schéma 1).

Omlouváme se za text v předchozím odstavci, který může být pro agronoma méně srozumitelný a možná zbytečný. Dokumentuje však složitost procesů, které v pšenici probíhají. Vše je navíc řízeno hormonálně pod přísnou regulací různých genů, které podle podmínek prostředí mohou remobilizaci usměrňovat. Na druhou stranu nevědomky tento potenciál pšenic využíváme, zejména při pozdním (kvalitativním) hnojení pšenice. Slovo nevědomky neberte prosím osobně. Prostě víme že to funguje, ale nevíme přesně jak. Ale vědcům se již tyto složité procesy postupně daří rozklíčovat.

Schéma 1: Model remobilizace dusíku a zapojení enzymu glutamin syntetázy (GS)

Praktické poznatky

Mezi významné faktory ovlivňující obsah N v zrnu pšenice patří průběh počasí od kvetení, kdy se začíná plnit (nalévat) zrno, až do jeho plné zralosti. Průběhem počasí jsou přitom ovlivněny jak půdní podmínky, tak sama rostlina. Proto v některých letech či na některých pozemcích může být ještě účinné (účinnější) pozdní/kvalitativní hnojení přes půdu. V jiných letech však může lépe fungovat mimokořenová výživa. Těmito rozdíly opět upozorňujeme, že hnojení pšenice dusíkem (a zejména tyto pozdní aplikace) nelze paušalizovat a provádět stejně (univerzálně) na všech pozemcích, resp. v různých letech.

Obvykle největší vliv nejen na obsah NL, ale také na celkovou efektivitu jeho využití ozimou pšenicí z minerálních hnojiv, má pozdní hnojení, což potvrzuje mnoho studií. Rozumné dělení dílčích dávek N je proto předpokladem dosahování dobrého obsahu NL i při celkových nižších vstupech hnojiva. Obecně stále platí, že s vyšší jednorázovou dávkou klesá efektivita využití zrnem pšenice (a tím i celková efektivita hnojení), jelikož roste riziko ztrát N. Je pochopitelné že v zemědělské praxi, a zejména v současných podmínkách, nikdo nebude aplikovat jednorázovou dávku N 120 kg/ha během metání, jak je uvedeno v grafu 4. Tuto variantu jsme však pro názornost ponechali, neboť spolu s ostatními výsledky dokumentuje výše uvedená tvrzení. Pochopitelně je také důležité správně pracovat s dosažitelným výnosem, resp. potenciálem výnosu na jednotlivých pozemcích či jejich částech, neboť dlouhodobější nižší dávky v osevním postupu (oproti potřebám rostlin) mohou snadno vést ke snižování obsahu N (NL) v zrnu pšenice, a to i při využívání nových odrůd. Příspěvek k této problematice vám připravíme z výsledků našich pokusů.

Vraťme se ještě k rozdílům jednotlivých pozemků, resp. ročníků, kdy můžeme hodnotit vliv průběhu počasí a půdních vlastností na obsah N v rostlinách a vztah mezi výnosem zrna a obsahem NL. Výnos je zakládán zejména v ranějších fázích růstu (při vzcházení, odnožování, sloupkování, kvetení), kdežto na obsah NL více působí až pozdější růstové fáze, zejména po kvetení. Pochopitelně i v tomto období se ještě vytváří také důležitá složka výnosu, a to HTS. Počet rostlin na jednotku plochy (m², ha) je pochopitelně nejvíce ovlivněn výsevkem, ale také podmínkami pro klíčení semen a následné vzcházení rostlin.

Další faktor tvorby výnosu představuje počet odnoží. S ohledem na nižší spotřebu N rostlinami ozimé pšenice do konce odnožování (kolem 20–40 kg/ha), a ve vztahu k období odnožování (v posledních letech často již na podzim či během zimy a méně až na jaře), nemá na tento parametr již tak velký vliv velikost regenerační dávky. Více se projevuje až produkční hnojení, které pomůže udržet vytvořené odnože a více se podílí na pozdnějším zakládání klásků a kvítků (např. oproti jarnímu ječmeni). Produkční dávka je také důležitá právě pro vstup N do vegetativních částí rostlin, ze kterých je později remobilizován.

Obsah N v zrnu zpravidla nejvíce ovlivňuje pozdní (kvalitativní) hnojení, menší vliv mají dřívější dávky. Ale ani v tomto případě nelze zobecňovat, jelikož velký vliv má průběh počasí, resp. využití N rostlinami z předchozích vstupů. Můžeme se tak setkat s více situacemi, které však zjednodušíme na 2 úrovně úzce související s ukládáním N do zrna (po kvetení):

Graf 4: Efektivita využití dusíku zrnem při různých termínech a výši dílčí dávky dusíku (upraveno ze Sieling a Kage, 2021)

Příznivé podmínky pro ukládání N do zrna

a) Rostlinami je ještě přijímán N z půdy, pokud se uvolňuje z mineralizace půdní organické hmoty nebo je v okolí kořenů z předchozího hnojení (zejména produkčního) či je doplněn pozdním (kvalitativním) hnojením.

b) Začíná probíhat remobilizace dusíku do zrn ze starších vegetativních částí rostlin. Příznivý vliv na remobilizaci mají dobré podmínky pro průběh fotosyntézy (zejména u praporcových listů i klasů) a dobrý zdravotní stav rostlin.

Nepříznivé podmínky pro ukládání N do zrna

a) V průběhu období plnění zrna jsou již nevhodné podmínky pro příjem N z půdy (zejména sucho), nebo je již v půdě jeho nedostatek (nízká dávka a/nebo špatně rozložené dílčí dávky a/nebo došlo ke ztrátám N). Rostliny se v tomto případě snaží remobilizovat maximum dosud uloženého N z vegetativních částí. Obsah NL v zrnu pak bude také značně záviset na množství narostlé biomasy (výšce rostlin, počtu odnoží, velikosti listů apod.).

b) Remobilizaci dusíku významně omezují především vysoké/tropické teploty, rychlejší stárnutí pletiv (např. vlivem stresu) a také nedostatek N ve vegetativních částech rostlin (již před kvetením).

Závěr

Výše uvedené poznatky poukazují na složité vztahy, které jsou vzájemně provázány při tvorbě výnosu a kvality zrna ozimé pšenice. Mnohé zákonitosti se však nemění, a tak ještě dnes jsou aktuální informace, které publikoval Prof. Duchoň roku 1948 ve svém díle Výživa a hnojení kulturních rostlin zemědělských:

„Všeobecně osvědčené pravidlo rovnováhy fyziologických roztoků, z kterých se pšenice živí, projevuje se nejen při tvorbě výnosů obilek, ale i jejich jakosti. V praxi se vždy uplatňuje pravidlo platit pšenici podle jakosti a jakost je do značné míry závislá na hnojení, i když je to především vlastnost odrůdy a výslednice meteorologických poměrů ve vegetační době. Tyto rozhodující faktory lze v praxi hnojením buď zlepšit nebo zhoršit“.

Příspěvek byl připraven s využitím poznatků získaných při řešení Specifického výzkumu „S projekt“ MŠMT ČR - GA FAPPZ“.

Použitá literatura je k dispozici u autorů příspěvku.

Ing. Jindřich Černý, Ph.D., Ing. et Ing. Simona Procházková, Prof. Ing. Jiří Balík, CSc., dr. h. c., Ing. Ondřej Sedlář, Ph.D., Doc. Ing. Martin Kulhánek, Ph.D.; Česká zemědělská univerzita v Praze