Proč je vápník pro rostliny důležitý?

25. 11. 2021 Ing. Jindřich Černý, Ph.D. a kol. Hnojení Zobrazeno 6276x

Vápník patří mezi nepostradatelné rostlinné živiny. V zemědělské praxi je tento prvek často spojován s půdními vlastnostmi, zejména hodnotou pH, případně půdní strukturou. To je v pořádku, zde má nezanedbatelný význam. Nesmíme však zapomínat na jeho důležité funkce v rostlinách.

Zejména v posledních letech je dokumentován význam vápníku pro rostliny, a to nejen díky novým vědeckým poznatkům, ale také vlivem nežádoucího působení některých abiotických i biotických činitelů. Průběh počasí, tlak chorob a škůdců, to jsou nepříznivé vlivy, proti kterým pomáhá vápník v obraně rostlin. Nejčastěji jsou u vápníku uváděny dvě základní funkce. První je označována jako stavební (strukturní), druhá jako signální (intracelulární druhý posel).

Potřeba vápníku pro rostliny

Vápník je řazen mezi makroprvky, jelikož jeho obsah v rostlinách je obvykle v desetinách procent (obdobně jako P, S či Mg). Nejčastěji je uváděno rozmezí obsahu vápníku 0,4–1,5 % v sušině nadzemní biomasy, může však kolísat od 0,1 až do 5 %. Množství vápníku v rostlinách je významně ovlivněno stanovištními podmínkami (zejména obsahem vápníku v půdě a půdním roztoku), dále má vliv druh rostlin, jejich stáří a akumulace vápníku v jednotlivých rostlinných orgánech. Na příjem působí také přítomnost ostatních kationtů v půdě (zejména K⁺), půdní vlhkost, sorpční vlastnosti půdy, druh rostlin, rozložení jejich kořenů apod.

Je obecně známo, že celková potřeba vápníku rostlinami (celkový odběr) se mezi jednotlivými plodinami značně liší. Méně vápníku potřebují jednoděložné rostliny, náročnější jsou dvouděložné (tab. 1). Jelikož vápník není významně translokován do semen, zůstává ve vedlejších produktech a po sklizni je většina vápníku zapravena zpět do půdy. Větší export vápníku z pozemku je pouze u plodin, kde odvážíme celou nadzemní biomasu (např. víceleté pícniny, silážní kukuřice). Přestože je vápník do semen ukládán málo, tvoří významnou složku některých zásobních organických látek (například fytinu).

Tab. 1: Porovnání potřeby Ca u různých polních plodin

Příjem vápníku rostlinami

Vápník je přijímán rostlinami pasivně kořenovými špičkami jako dvoumocný kationt Ca²⁺ z půdního roztoku, kde je většinou převažujícím kationtem. Do nadzemní části rostliny je transportován xylémem. Jeho pohyblivost rostlinou je nízká. Směrem vzhůru koncentrace vápníku v xylému klesá, a to v závislosti na rychlosti transpirace. Teplota a obsah vody v půdě jsou proto významné faktory ovlivňující příjem vápníku rostlinami. Větší potřeba vápníku je spojena s množstvím narůstající biomasy a funkcí jednotlivých orgánů.

Na rozdíl od jiných makroprvků (N, K, P, Mg) je redistribuce vápníku ze starších do mladších částí rostliny velmi omezená. Proto je nutné pravidelné zásobování mladých pletiv nově přijímaným vápníkem z půdy v průběhu vegetace. Vrcholové části (především meristémy, které omezeně transpirují) nemají dostatečnou hnací sílu pro pohyb xylémového toku, a tak jsou prvním místem, kde se nedostatek vápníku projevuje.

Celá problematika příjmu vápníku je poněkud složitá a nebudeme ji v tomto příspěvku rozepisovat. Je však důležité upozornit, že pokud nastanou vlivy, které omezí příjem vápníku během vegetace (poškození kořenů, stonků, resp. vodivých pletiv, chlad, sucho, nízký obsah Ca v půdě apod.), je vhodné doplnění vodorozpustného vápníku (např. roztoky dusičnanu vápenatého, chloridu vápenatého apod.), aby se předešlo poškození vegetačních vrcholů (viz dále).

Vazby vápníku v rostlinách

Většina vápníku je v rostlinách poutána stabilněji zejména tam, kde plní stavební funkci. Vedle strukturně vázaného vápníku jsou v rostlinných pletivech velmi důležité také volné a pohyblivé ionty Ca²⁺. Tyto ionty se pohybují mezi vnějším povrchem plazmatické membrány a buněčnou stěnou. Koncentrace volných iontů Ca²⁺ v cytosolu je, na rozdíl od ostatních částí buňky, velmi nízká (0,1–0,2 µmol/L) (schéma). Takto nízká koncentrace je nutná, aby nedocházelo k vysrážení anorganického fosforu, pro usnadnění funkcí kationtů hořčíku (Mg²⁺) na vazebných místech v biochemických procesech, a především pro funkci samotného vápníku jako významného posla při přenosu signálů v rostlinách (viz dále).

Přestože je v zemědělské praxi doporučována dostatečná výživa polních plodin vápníkem, je patrné, že rostliny mají vyvinuty mnohé mechanizmy, kterými upravují koncentraci vápníku v buňkách a pletivech. Příjem, distribuci a „skladování“ vápníku musí regulovat, aby mohl být vápník využit pro obě funkce, tj. stavební i signální. Ve starších buňkách se vápník také hromadí ve vakuolách ve formě oxalátu či jiných těžko rozpustných solích kyselin především citrátového cyklu. Tvorba málo disociovaného oxalátu vápenatého je důležitá pro stabilní udržení hodnoty osmotického tlaku ve vakuolách. V dospělých buňkách s dobře vyvinutými vakuolami se tak vápník výrazně podílí na vyrovnání acido-bazické rovnováhy.

Schematický přehled funkcí vápníku v rostlinných buňkách (zobrazeny jsou pouze procesy uvedené v textu, upraveno podle Thor, 2019)

Vápník v buněčné stěně

Mezi základní stavební funkce vápníku patří jeho vazba v buněčných stěnách. Zde vytváří tzv. vápníkové můstky které významně zvyšují pevnost buněčné stěny. Tyto můstky spojují především molekuly pektinů v buněčné stěně či střední lamele. Vápník je vázán na negativně nabitou karboxylovou (R-COO^-) skupinu pektinových (polygalakturonových) kyselin. Toto propojení je stabilní, avšak reverzibilní, jelikož vápník je vázán ve více či méně výměnné formě. Ovlivněna je tak nejen pevnost buněčné stěny, ale také elasticita a stabilita celých pletiv.

Proto musí být vápník pro rostlinu k dispozici v dostatečném množství, a to v průběhu celé vegetace, jak již bylo uvedeno. Mnoho studií prokázalo přímou souvislost mezi větším poškozením porostů při nižším obsahu vápníku. Při nedostatku vápníku dochází snadněji k poškození rostlin působením větru, dešťových kapek, krup, chladem/mrazem, mechanizací apod.

Utváření vápníkových můstků těsně koreluje s výměnnou kationtovou kapacitou buněčných stěn, která je velmi důležitá pro jejich optimální růst. Typickým projevem nedostatku vápníku v buněčných stěnách jsou deformace listů, kroucení a lámání stonků ve vrcholových částech. Většinou se s tímto symptomem nedostatku vápníku setkáme u zahradních plodin, ale u polních plodin v běžných podmínkách bývá ojedinělý. To by nás však nemělo „uklidnit“. Pokud na rostlinách není patrný nějaký problém, většinou si ho ani nepřipouštíme.

V této souvislosti však musíme upozornit, že akutní nedostatek vápníku většinou nezjistíme ani rozborem rostlin (ARR), zejména pokud pro analýzu využíváme celou nadzemní biomasu rostlin. Vápník se hromadí především ve starších pletivech a jeho případný nedostatek vrcholových částí tak není detekován.

Přitom obsah vápníku a vytváření vápníkových můstků je také velmi důležitým faktorem pro odolnost pletiv vůči houbovým a bakteriálním infekcím, jelikož pektiny jsou v buněčné stěně z velké části zodpovědné za velikosti pórů a dochází k ovlivnění průchodu látek prostorem buněčné stěny. U rostlin s nedostatkem vápníku jsou proto snadněji napadány vrcholové části.

Funkce vápníku v membránách

Další významná funkce vápníku je spojována s funkcí a stabilitou buněčných membrán. Membrána odděluje dvě prostředí nebo struktury, a v závislosti na své stavbě plní často i další, často velmi komplexní funkce. Základem většiny buněčných membrán je dvojitá vrstva fosfolipidů s integrovanými bílkovinami a dalšími látkami. Membrána je v podstatě polotekutá. Buněčné membrány jsou propustné pro vodu a selektivně propustné pouze pro některé látky. Odborně je tato schopnost označována jako polopropustnost (semipermeabilita). Tato specifická funkce má například velký význam pro příjem živin, ale též průnik jiných látek do vnitřního prostředí buněk (cytoplazmy) přes vnější (cytoplazmatickou) membránu buněk (též plazmalemu). Transport látek membránou je ovlivňován a řízen specializovanými proteinovými přenašeči, kanály a iontovými pumpami.

A právě vápník ovlivňuje soudržnost fosfolipidů v membránách a jejich schopnost vázat bílkoviny. Vápník stabilizuje membrány tvorbou můstků mezi fosforečnými anionty, karboxylovými skupinami fosfolipidů a bílkovinami na povrchu membrány. Tato vazba zajistí přesné postavení bílkovin v membráně, čímž je podporována její soudržnost. Vápník také asociuje se zápornými náboji na vnějším povrchu membrány, kde se váže na zbytky negativních nábojů slabou iontovou vazbou. Důsledkem je změna fluidity (tekutosti) a propustnosti (polopropustnosti) membrány.

Pro správné fungování membrány je nezbytná určitá koncentrace vápníku ve vnějším prostředí. Dostatečná saturace membrány je zejména nutná při ochraně buňky proti stresovým faktorům. Vápník se například podílí na ochraně pletiv při střídání teplot, zejména v zimě a na jaře (mrznutí/tání). V tomto případě dochází k rychlejšímu uvolnění nízkomolekulárních solí do vnějšího prostředí, které snižují poškození pletiv.

Naopak, při nedostatku vápníku dochází k omezení funkce membrán a jejich destabilizaci, zejména pokud je vápník nahrazen jinými kationty (K⁺, Na⁺, H⁺ apod.). Známé je fytotoxické poškození rostlin při náhradě vápníku hliníkem (např. na kyselých půdách) nebo stres rostlin na zasolených půdách při náhradě sodíkem. V určitých případech však tuto destabilizaci membrán iniciují samy rostliny. Například po napadení buňky patogenem, aby nedocházelo k jeho dalšímu šíření.

Vliv vápníku na růst rostlin

Kromě uvedených funkcí, které nepochybně ovlivňují růst rostlin, je již dlouhodobě známo další významné působení vápníku.

Ovlivňuje tvorbu a růst kořenů, zvláště kořenového vlášení. Při dostatku přístupného vápníku v půdě a za příznivé půdní reakce se vytváří bohatší kořenový systém, který se vyznačuje vyšší příjmovou kapacitou pro vodu i živiny. Větší kořenová biomasa zanechává v půdě více organické hmoty. V mezibuněčném prostoru kořenů (apoplastu) ovlivňuje koncentrace vápníku sekreci rostlinných slizů v kořenových špičkách. Nedostatek vápníku výrazně snižuje sekreční aktivity buněk v kořenové čepičce a inhibuje růst kořenů ve směru gravitace (pozitivní gravitropismus).

Důležitou funkci plní vápník také při opylování rostlin. Přestože je pyl ve svém složení velmi jednoduchý (2 nebo 3 buňky), jeho klíčení a růst pylové láčky jsou velmi složité mechanizmy, které jsou ovlivněny dynamikou iontů Ca²⁺. Vápník zde také hraje roli při určování orientace růstu láčky. Pylová láčka, když prorůstá z blizny do vaječníku, se chová vlastně analogicky jako kořínek.

Při dostatku vápníku v půdě (vhodném pH) lépe probíhají mineralizační procesy, jsou lepší podmínky pro přeměny dusíku v půdě, včetně fixace dusíku hlízkovými bakteriemi. Naopak dochází k omezení mobility většiny rizikových prvků a jejich případnému příjmu rostlinami. Zde už jsme trochu odbočili od přímého významu vápníku pro rostliny, je však důležité si uvědomit, že i tyto „nepřímé“ vztahy mezi obsahem vápníku v půdě (půdním roztoku) a růstem rostlin jsou důležité.

Signální funkce vápníku

Kromě výše uvedených stavebních funkcí, je v posledních letech vyzdvihována významná schopnost vápníku sloužit jako signální iont, respektive jako tzv. druhý posel v různých reakcích rostlin. Druhý posel je označení pro látku, jejíž koncentrace v buňce prudce vzrůstá po navázání signálních ligandů („prvních poslů“) na membránový receptor. Výhodou druhých poslů je, že výrazně zesílí přicházející signál, a díky svým relativně malým rozměrům se rychle šíří po celé buňce. Následně se navážou nebo mění chování signálních či cílových proteinů. Po vykonání této funkce jejich koncentrace zase klesá.

Jelikož touto funkcí se více dostáváme do problematiky fyziologie a biochemie rostlin, která pro zemědělskou praxi (často též i pro studenty školy) „nemusí být tolik záživná“, zmíníme některé procesy pouze obecně. Vědecké poznatky však tyto funkce vápníku zkoumají detailně do hloubky. Dodnes ale všechny nejsou ještě zcela rozklíčovány.

V rostlinách (i jiných organizmech) je signalizace vápníku spojena s velkým množstvím procesů. K jejich aktivaci dochází změnou koncentrace iontů vápníku v cytosolu (cytosolární Ca²⁺). Vstup vápníku do cytosolu umožňují specifické kanály a transportéry, které jsou přítomné ve většině membrán (schéma). Jsou schopny transportovat 10⁶ iontů za sekundu, proto změna koncentrace Ca²⁺ může být velmi rychlá. Kanály plazmatické membrány, kterými vstupují ionty vápníku z apoplastu do cytosolu, jsou aktivovány řadou podnětů (např. hormonální signalizace, mechanické dráždění, působení patogenů, změna pH, vliv teploty, spekter světelného záření aj.). Změna koncentrace Ca²⁺ v cytosolu vyvolá metabolické změny, které jsou součástí přenosu různých signálů. Protože změna koncentrace vápníku samotná nemůže pokrýt celou škálu reakcí signálních drah vápníku, závisí charakter odpovědí na několika faktorech.

Tím prvním je typ pletiva (rostlinného orgánu) a stadium jeho vývoje. Zde je výrazně rozdílná především exprese receptorů pro vápník (viz dále). Druhým faktorem je tzv. Ca²⁺ „signatura“, která je určována jednak koncentrací cytosolárního vápníku a změnou této koncentrace v čase. Zde jsou rozlišovány reakce, při kterých vápník do/z cytosolu proniká rychle (v sekundách) nebo pomalu, a zda změna koncentrace vápníku je po odpovědi vrácena zpět do normálu nebo osciluje. V tomto případě také rozhoduje rychlost a amplituda oscilace. Díky těmto mechanizmům může vápník společně s dalšími signálními prvky a látkami ovlivňovat řadu procesů.

Přenos signálu ovlivňuje katalytickou aktivitu proteinových kináz (enzymů katalyzujících štěpení ATP a přenos fosfátu na proteinový substrát). Vápník může zvýšit aktivitu enzymů až stokrát. Vápník slouží jako druhý posel u rostlin sám nebo v komplexu s kalmodulinem, což je „všudypřítomný“ protein, který při zvýšené koncentraci vápníku v buňce váže vápenaté ionty a následně aktivuje řadu jiných proteinů, a tím vyvolává různé fyziologické a stresové odpovědi (např. přestavba cytoskeletu, dělení buněk aj.). Může sloužit také jako transkripční faktor či pouze aktivuje další signální molekuly. Transkripce je přepis genetické informace z DNA do molekuly RNA. Jedná se většinou o přepis informace z jednoho genu sloužícího k tvorbě jedné specifické bílkoviny, kterou buňka v danou chvíli potřebuje. Některé geny již byly identifikovány a jejich role ve specifických procesech je známá, avšak většina proteinů zprostředkovávajících příjem a distribuci Ca²⁺, stejně jako generování a dekódování signálu, je stále neznámá. Odhaduje se, že rostlinné buňky obsahují několik set různých proteinů, jejichž aktivita je vazbou Ca²⁺ nebo komplexem Ca²⁺ s kalmodulinem řízena. Na významných signálech vápníku se podílí také interakce s rostlinnými hormony. Například Ca²⁺ zvyšuje schopnost cytokininů zpomalovat stárnutí a opad listů, což je důležité pro dozrávání plodů a semen. S kyselinou abscisovou (ABA) se podílí na řízeném zavíráním svěracích buněk průduchů v závislosti na vodním stresu. Postupně jsou objevovány další receptory vázající vápník, a tak současný seznam známých receptorů zřejmě není vyčerpávající (tab. 2).

I přes uvedené příklady je překvapivě málo známo o tom, jak zapojení vápníku do jednoho procesu rostliny ovlivňuje jiný a zda jsou do dvou procesů zapojeny stejné nebo různé geny, jako například ty, které ovlivňují příjem Ca²⁺ jako živinu v kořenech a které jsou odpovědné za přísun Ca²⁺ během generování signálu. Budoucí výzkum ukáže více poznatků o různých funkcích této důležité živiny, a také to, jak jsou vzájemně propojeny.

Tab. 2: Příklady podnětů a reakcí rostlin prostřednictvím signálů Ca²⁺

Shrnutí

Vápník je důležitým prvkem v rostlinách. Slouží jako součást buněčných stěn a membrán, a tak přispívá ke struktuře buněk a udržování fyzických bariér proti patogenům. V souvislosti s touto strukturní funkcí bylo prokázáno, že dostatečný přísun vápníku zvyšuje odolnost rostlin, resp. rostliny s nedostatkem vápníku jsou náchylnější k působení patogenů, abiotických faktorů či mechanickému poškození.

V posledních letech bylo zjištěno, že další hlavní funkcí vápníku je sloužit jako druhý posel. Činí tak při signalizačních procesech spojených s nejrůznějšími fyziologickými, vývojovými a environmentálními podněty, mezi nimi též reakce na napadení rostlin patogeny. Výzkum se nyní soustředí na identifikaci proteinů zprostředkovávajících vstup Ca²⁺ do buňky, stejně jako export z buňky a ty, které dekódují signály Ca²⁺ do následných reakcí.

Je zřejmé, že i v případě vápníku budou zjišťovány nové poznatky, které mohou být účelně využity v zemědělské praxi při pěstování rostlin.

Tento příspěvek byl připraven s využitím poznatků získaných při řešení Specifického výzkumu „S projekt“ MŠMT ČR - GA FAPPZ č. SV21-2-21140 „Podpora výzkumu, publikační činnosti a transferu vědeckých poznatků do praxe při studiu faktorů ovlivňujících půdní úrodnost.“.

Použitá literatura je k dispozici u autorů.