Nové druhy houbových patogenů na dřevinách a okrasných rostlinách IV. Patogeny okrasných rostlin

09. 03. 2022 Mgr. Karel Černý, Ph.D. a kol. Choroby Zobrazeno 1878x

Cesta ke zdomácnění nepůvodních houbových patogenů je velmi náročná, jakkoliv se jí člověk paradoxně svými aktivitami snaží usnadnit, seč může. Invadující patogeny musí překonat celou řadu více či méně obtížně prostupných bariér - od bariéry geografické, přes bariéru fytosanitární, environmentální bariéry v umělých habitatech cílové destinace (obvykle zahradnická centra, skleníky, zahradnictví), posléze pak v habitatech venkovních, ale značně pozměněných (obvykle se jedná o urbánní či okrasnou zeleň) až po finální v systémech přírodních, kdy musí nalézt citlivého místního původního hostitele.

Na této cestě se tedy patogeny vyrovnávají nejen s dramatickými vzdálenostmi (ty obvykle překonávají jako nechtěná kontaminace živých hostitelů, se kterými jsou zavlékány), ale i s nepřízní člověka (nejrůznějších povolání od pracovníků fytokarantény, fytopatologů po zahradníky a zahradní údržbu, apod.), klimatických poměrů, které jsou někdy dosti odlišné od těch, které panují v původních vlastech těchto organizmů, až po nové hostitelské spektrum. Tuto cestu si lze rovněž představit jako soustavu sít s postupně se zmenšujícími oky, kterými nakonec propadne jen poměrně malá část původně dosti značného počtu organizmů. Z původních stovek či snad ještě většího počtu zavlékaných druhů patogenů tak do současné doby u nás zdomácněl jen jejich malý díl. Tato část je však schopna v našem přírodním (lesním) prostředí způsobit závažné a nenahraditelné škody - těmto organizmům jsme se ovšem věnovali v minulém díle.

Poslední část seriálu se bude zabývat primárně celým houfem druhů, které (prozatím) neuspěly či se alespoň nedostaly do finále - a jejich, někdy právě jen zdánlivý, nepatrný význam, je jedním z hlavních důvodů, proč je jim věnována pozornost minimální či dokonce žádná. Na okrasný materiál a na všechna prostředí, ve kterém se pěstuje (od školek, zahradnictví, zahradnických center až po okrasné výsadby v městské a venkovské krajině, arboreta a dendrologické zahrady) by měla být z řady důvodů naopak upřena pozornost co největší.

Exotické okrasné rostliny

Pěstování exotických okrasných rostlin představuje po staletí významnou hospodářskou činnost na jedné straně a na druhé poskytuje důkaz společenského postavení, kultury a kultivovanosti, což jsou obojí motory, bez kterých by mnohé ze současných problémů, které zavlečené invazní patogeny představují, pravděpodobně jen stěží existovaly. Sociální vzestup široké vrstvy společnosti a dnešní globalizace a rychlý transport jsou pak příčinou toho, že dnes se můžeme kdykoliv a v kterémkoliv i drobném zahradnictví a každé sebezapadlejší vsi státu setkat s invazním patogenem pocházejícím a dovezeném z jiné části Evropy nebo i světa.

Hlavním problémem je tedy soustředění obrovské diverzity hostitelů, a tím pádem i jejich doprovodné mikrobiální osádky včetně patogenů ve specializovaných a prostorově limitovaných provozech a výsadbách. Tímto způsobem je zavlékána valná většina nepůvodních patogenů a tento trend pravděpodobně přetrvává desetiletí a staletí. Také dnes tvoří v počtu nově zaznamenaných nepůvodních druhů v Evropě dominantní část patogeny okrasného materiálu (schéma).

Schéma: Vennův diagram popisující hostitelská spektra nepůvodních patogenů rostlin zachycených po roce 2000 v ČR a dalších druhů, které se již vyskytují na území Evropy a mohou se na naše území rozšířit (nejsou zobrazeny zemědělské plodiny; Z. Haňáčková)

Role fytokarantény

První bariérou, se kterou se zavlékané patogeny setkávají po importu, je fytokaranténa, která se týká zejména regulovaných patogenů. Bohužel dnes, kdy používání přípravků na ochranu rostlin mnohdy jen tlumí projevy napadení a patogeny často přežívají na rostlinách asymptomaticky či v dormantním stavu v substrátu, je běžným jevem, že část importovaných rostlin může být partikulemi patogenů kontaminována.

Po odeznění účinku přípravků mohou být tyto rostliny napadeny, což se může projevit už např. ve skleníkové kultuře anebo až po výsadbě na cílové místo, masivně pak často pod vlivem stresu (obr. 1). Bohužel někdy i přes zjevné projevy poškození mohou být infikované rostliny k dostání i v maloobchodní síti - v současné době se to zejména týká nejrůznějších nebezpečných druhů rode Phytophthora, např. druhu Phytophthora ramorum (obr. 2). Dnes, bohužel, prakticky při jakékoliv návštěvě zahradnického centra či hobbymarketu mají jejich zákazníci příležitost si spolu s okrasnými exotickými rostlinami přinést domů na zahrádku i nepříjemný nepůvodní či dokonce invazní patogen.

Obr. 1: Výsadba tisu obecného v suboptimálních podmínkách umožňujících po intenzivních deštích a přemokření substrátu následný rozvoj Phytophthora spp.

Obr. 2: Pieris japonský napadený druhem Phytophthora ramorum

Role zahradnických center

Zahradnická centra a skleníky jako první cílové destinace zavlékaných patogenů představují další bariéru. Zde jsou samozřejmě udržovány podmínky, které hostitelům (a jejich patogenům) vyhovují a patogenům obvykle umožňují přežít i v těchto původním areálům geograficky vzdálených a environmentálně často velmi odlišných poměrech. Protože se jedná často o houby a oomycety z teplejších oblastí, hlavním limitujícím faktorem je obvykle dostupnost vody a přiměřená teplota. V těchto provozech mohou být dokonce zakládány lokální stabilní mikropopulace nepůvodních patogenů, které dlouhodoběji slouží jako zásoba inokula pro širší okolí a které, pokud nastane vhodná příležitost, jako je např. změna klimatu, mohou být základnou pro významnější šíření druhu do volné krajiny.

Typickým příkladem takovéhoto čekajícího druhu je v ČR např. plíseň skořicovníková (P. cinnamomi; obr. 3), jejíž stabilní mikropopulace v posledním desetiletí v ČR bez problémů v některých zahradnických provozech přežívají. Tento extrémně polyfágní druh, pakliže k jeho invazi dojde, bude představovat riziko zejména pro teplomilné doubravy a další lesní společenstva chudších podkladů v teplých oblastech státu (mapa).

Dalším, dnes ještě prakticky neznámým, ale už intenzivně se šířícím patogenem vrb je Glomerella miyabeana (nepohlavní stadium Colletotrichum salicinum; obr. 4), která je v ČR snadno zavlékána právě ze zahradnictví spolu s velmi oblíbenou vrbou Matsudovou. Na této vrbě způsobuje antraknózu a rychle postupující usychání výhonů a větví. Ve volné venkovské krajině pak přechází na naše původní druhy vrb, například vrbu křehkou. Potenciální význam tohoto druhu není zatím pro časné stadium invaze příliš jasný, ale zjevně může představovat významné riziko pro břehové porosty už tak extrémně postižené invazemi dalších patogenů od Ophiostoma novo-ulmi, přes plíseň olšovou až po voskovičku jasanovou.

Blízký kontakt a komunikace mezi nejrůznějšími příbuznými, ale alopatrickými, taxony patogenů v extrémně vhodných podmínkách např. školek a skleníků navíc umožňuje jejich hybridizaci. Jejím výsledkem může být vznik nového hybridního taxonu s novými schopnostmi či vyšší fitness. Právě tyto hybridy pak mohou představovat závažná rizika pro životní prostředí jako například plíseň olšová (allotriploid P. alni subsp. alni).

Mapa: Expertní model vhodnosti prostředí ČR pro invazní patogen Phytophthora cinnamomi (červeně nejvíce vhodné prostředí pro patogen, zelené naopak nejméně; E. Chumanová)

Obr. 3: Pohlavní orgány druhu Phytophthora cinnamomi

Obr. 4: Napadení vrby Matsudovy druhem Glomerella miyabeana

Role měst a městských aglomerací

Velká města a rozsáhlé městské aglomerace mj. i s velkými dopravními terminály jsou typicky hlavními branami vstupu invazních patogenů do nových oblastí. Celkově prostředí městských a dalších výsadeb do značné míry odpovídá environmentálním parametrům okolního prostředí (vlhkost, teplota) a je již vzdálené plně umělým systémům zahradnických provozů, a tak u mnoha nepůvodních organizmů stále může představovat poměrně významnou bariéru (již čtvrtou v pořadí) pro jejich další expanzi. Přesto ale je i pro toto prostředí velmi častá vysoká míra stresu - ať už se jedná o vyšší teploty (tepelné ostrovy), nedostatek vody či další problémy (znečištění, utužení substrátu, disturbance, mechanická poškození), které zvyšují citlivost dřevin vůči napadení patogeny.

První faktor - vyšší teplota v městech - tak umožňuje zavlékání a přežívání organizmů pocházejících z teplejších oblastí světa v městských prostředích, které se pak mohou následně šířit v důsledku klimatické změny v našich podmínkách se zejména jedná o některé nedávno zavlečené patogeny, jako jsou některé druhy rodu Phytophthora.

Druhý faktor - stres např. v důsledku vyšší teploty a nedostatku srážek - pak může podmiňovat rozvoj jiných druhů, které způsobí poškození až v důsledku jeho vlivu v městských výsadbách, a které se posléze rozšíří v novém areálu i ve stresovaných výsadbách lesních. U nás je typickým příkladem druh Cryptostroma corticale, který nejprve poškodil výsadby v Praze a teprve o několik let později byl identifikován i v lesních porostech. Tento druh, podobně jako mnoho dalších, pak překonal poslední, pátou, bariéru na cestě ke zdomácnění - kterou představuje nalezení původního v přírodě se vyskytujícího hostitele.

V šíření těchto organizmů zpočátku často převažují antropogenní způsoby (transport, výsadby, mechanizace, turistika apod.) zejména pak na delší vzdálenosti. Velký význam má ale i rozsah urbanizace, ruderalizace a narušení životního prostředí dané oblasti. Více narušené prostředí obvykle nejen urychluje proces zavlékání druhů na nová stanoviště, ale i usnadňuje i jejich přežívání a naturalizaci. Takovýmto způsobem v ČR pravděpodobně probíhá rozšiřování areálu polyfágního druhu Phytophthora multivora (původem z jižní Afriky), kdy patogen, zdá se, nejdříve osidluje nejnižší oblasti středních Čech a jižní Moravy s vysokou hustotou sídel a komunikací. Ve finále nakonec ale převažuje spontánní šíření invadujících patogenů - nejčastěji se šíří jejich spory vzduchem (houby), vodními toky (většina oomycetů) nebo jsou přenášeny různými živočichy od hmyzu po obratlovce. Druhotný areál těchto zdomácnělých patogenů je pak odvislý od distribuce nových hostitelů a přítomnosti odpovídajících faktorů prostředí (nejčastěji vlhkost a teplota).

Role domácího hostitele

Jak je zjevné, kritickým faktorem ve zdomácnění je nalezení citlivého domácího hostitele. Městské a jim podobné výsadby zeleně (alejové stromy, okrasné zahrady, parky, městské lesy atp.) s velmi vysokou diverzitou a výsadbami mnoha exotických druhů (často spolu s druhy původními) pak představují mix velmi pravděpodobně obsahující jak původní či jim blízké, tak i potenciálně vhodné nové hostitele. Pěstování nejrůznějších taxonů rostlin často prakticky z celého světa pospolu na jedné lokalitě (ať už se jedná o zahradnické provozy, městské výsadby, arboreta či dendrologické zahrady), pro zavlečené patogeny přestavuje něco, co bychom mohli popsat jako švédský stůl, který slouží k otestování jejich chutí a preferencí (tedy již známá exaptace) a nového hostitelského spektra. V prostředí okrasných (městských a dalších) výsadeb tak zjevně vzniká či má potenciál vzniknout velké množství nových patosystémů.

Města a silně urbanizované aglomerace tedy často představují místa, kde vznikají stabilní populace patogenů sloužící jako zdroj materiálu pro další invazi. Příkladů tohoto typu pro ČR je celá řada, mezi výjimky můžeme spíše jmenovat intenzivně spontánně se vzduchem šířící druhy jako např. Melampsoridium hiratsukanum či Hymenoscyphus fraxineus. Z obsazených urbanizovaných oblastí se pak dotyčný patogen může snadno šířit do citlivých výsadeb v okolí. Takto tomu v ČR je např. u bradavkatky parazitické (Eutypella parasitica), jejíž areál ve Slezsku nápadně kopíruje ostravsko-karvinskou aglomeraci, ze které se pravděpodobně šíří do citlivých lesních výsadeb a porostů v širším okolí v podhůří Beskyd a Poodří.

Naštěstí celá řada nepůvodních patogenů zavlečených se svými hostiteli nemusí na nové hostitele přecházet a v rámci nového areálu se šíří pouze na svém původním hostiteli v okrasných výsadbách a za invazní je tedy nelze považovat. Takovým příkladem jsou v ČR např. nepůvodní druhy běžně se vyskytující na zákule japonské - Phomopsis japonica a Blumeriella kerriae (obr. 5 a 6) a mnoho a mnoho jiných. U řady druhů ovšem jejich potenciální hostitelské spektrum neznáme, a proto k nim musíme přistupovat s velkou opatrností - typickým představitelem je do ČR v současnosti zavlečená plíseň Phytophthora occultans (obr. 7).

Obr. 5: Phomopsis japonica na zákule japonské

Obr. 6: Blumeriella kerriae na zákule japonské

Obr. 7: Zimostráz napadený druhem Phytophthora occultans

Role arboret a dendrologických zahrad

Arboreta a dendrologické zahrady představují zvláštní případ okrasných výsadeb. Velmi problematické mohou být zejména rozsáhlé kolekce příbuzných taxonů (např. v rámci jednoho - citlivého - rodu), které, pokud jsou napadeny nebezpečným invazním organizmem, mohou být závažně poškozeny.

Typickým příkladem jsou sbírky jasanů napadených voskovičkou jasanovou nebo borovic poškozených červenou sypavkou borovice (Dothistroma septosporum; obr. 8). Tuto situaci je ale možno na druhou stranu využít a odhalit potenciální citlivost vysazených hostitelských taxonů vůči novým patogenům - takto se například postupuje při odhalování citlivosti různých druhů jasanů vůči voskovičce jasanové, kdy se podařilo určit velmi vysokou citlivost Fraxinus nigra a některých dalších severoamerických druhů vysazených v evropských arboretech. Odlišná míra citlivosti různých druhů pak obvykle odráží jejich fylogenetickou příbuznost.

Dovedením této situace do dalšího stupně je cílené vysazování lesnicky významných původních taxonů z jedné oblasti světa do oblasti druhé s předpokládaným výskytem potenciálních invazních patogenů v rámci tzv. indikátorových výsadeb (sentinel plantations).

Okrasné výsadby, městská zeleň i arboreta a dendrologické zahrady, které jsou z řady již zmíněných důvodů velmi citlivé vůči invazím cizích patogenů (vysoká četnost invazí, stres, hostitelské spektrum), mají jednu velkou výhodu - jsou ve srovnání s výsadbami lesními a výsadbami ve volné krajině výrazně více sledovány, co se týče zdravotního stavu a poškození a tudíž jsou, či mohou být, nové výskyty nepůvodních patogenů snadněji zjištěny. To je samozřejmě běžné i v ČR, kde většina nepůvodních patogenů byla poprvé zjištěna právě v těchto typech výsadeb.

Jedním z prvních významných patogenů, který byl na území takto zastižen je dnes již všeobecně známá kloubnatka smrková (Gemmamyces piceae), která byla u nás poprvé doložena v okrasné výsadbě smrku pichlavého poblíž loveckého zámečku na Kladské už roku 1909 (jednalo se celosvětově o druhý nález tohoto druhu) a až prakticky po sto letech způsobila hromadné odumírání náhradních výsadeb smrku pichlavého v horských oblastech Sudet. Takových příkladů by bylo možno uvést celou řadu, z poslední doby lze snad právě zmínit druh Cryptostroma corticale nebo Glomerella miyabeana.

Souhrn

Zavlékání nepůvodních druhů škůdců a patogenů je jednou z největších současných výzev nejen v rostlinolékařství, ale především představuje skutečnou hrozbu pro mnohé oblasti pěstování rostlin včetně lesního hospodářství a neméně i pro ochranu přírody a krajiny.

Ve studiu těchto organizmů, rozpoznávání jejich významu a vývoji opatření musí mít významné místo právě prostředí okrasných výsadeb. Právě zde totiž zavlečené patogeny překonávají nejvýznamnější bariéry, které brání jejich zdomácnění a kde mohou prokázat svoji škodlivost a invazní potenciál, a ve kterém lze relativně snadno identifikovat celou řadu nových patosystémů - ty pak nemusí mít jen význam lokální, pro místní společenstva, ale i pro ekosystémy ve zcela jiných oblastech a na jiných kontinentech.

Efektivní práce s informacemi od prvního záchytu patogenů v okrasných výsadbách, jejich důsledné rozvedení a zpracování, vyhodnocení a aplikace výstupů by mohla v řadě případů umožnit včasnou a efektivní reakci v mnoha oblastech pěstování rostlin, jichž se invaze patogenů nejvíce týkají. Proto je zapotřebí, aby toto extrémně rizikové prostředí, které člověk na jednu stranu vytvořil, na druhou stranu využil k tomu, aby rizika z něj vyplývající co nejdříve identifikoval a omezil jejich dopady.

Článek vznikl za podpory výzkumného projektu TA ČR SS02030018 Centrum pro krajinu a biodiverzitu (DivLand)​.

Mgr. Karel Černý, Ph.D., Ing. Marcela Mrázková, Ph.D., Mgr. Markéta Hrabětová, Mgr. Zuzana Haňáčková, Ing. Veronika Strnadová, Ing. et Ing. Dita Šetinová, RNDr. Eva Chumanová, Ph.D., Ing. Ludmila Havrdová, Ph.D., Bc. Štěpán Pecka; Výzkumný ústav Silva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví, v.v.i.
foto: K. Černý - 1, 2, 4, 5, 6, 8; M. Mrázková - 3, 7